美女视频在线一区-美女爽爽网站-美女脱光1区2区-美女网黄射-美女网欧三区网-美女网站黄网-美女网站色导航-美女网址av-美女网址色-美女五月天AV

 
當前位置: 當前位置:首頁 > 百科 > 學術爭鳴:“鹿牙”烏龍“人牙”正文

學術爭鳴:“鹿牙”烏龍“人牙”

作者:焦點 來源:熱點 瀏覽: 【 】 發布時間:2025-12-12 05:06:38 評論數:
標題:學術爭鳴:“鹿牙”烏龍“人牙”——對“古DNA和多種測年方式證實現代人晚到達中國南方”(《美國科學院院報》,鹿牙孫雪峰等)一文的學術評論
(神秘的地球uux.cn報道)據中國科學院古脊椎動物與古人類研究所:2021年2月9日,南京大學地理與海洋科學學院孫雪峰、爭鳴杭州余杭品茶喝茶中高端喝茶場子vx《134-8006-5952》提供外圍女上門服務快速選照片快速安排不收定金面到付款30分鐘可到達復旦大學生命科學學院李輝等在《美國科學院院報》(PNAS)發表題為“古DNA和多種測年方式證實現代人晚到達中國南方(Ancient DNA and 烏龍multimethod dating confirm the late arrival of anatomically modern humans in southern China)”的論文,提出現代人抵達中國南方的人牙時間不早于距今5萬年前,否定以往認為的鹿牙現代人在距今8-12萬年前已在東亞大陸出現的觀點。文章證據之一是學術:孫雪峰等2019年在湖南省道縣福巖洞發現了兩枚“人類牙齒”。通過對這兩枚“人類牙齒”進行古DNA分析和加速器質譜14C年代測定,爭鳴構建了人群關系的烏龍系統演化樹,得出“道縣人類的人牙DNA位于現代歐亞人類譜系范圍,與現代藏緬人群可能具有遺傳上的鹿牙聯系,他們根本就不是學術十多萬年以前的人類,距今僅有9000多年的爭鳴歷史”的結論。 
發現福巖洞地點并承擔發掘及相關專業研究的烏龍團隊成員(以下簡稱“福巖洞研究團隊”)認真研讀了這篇論文并核對了相關數據,發現該研究在年代樣品采集的人牙可靠性、“人類牙齒”來源及分類鑒定、古DNA提取與分析、14C年代測定等多方面都存在問題。其中最嚴重的問題是,文中所提及的在福巖洞發現的兩枚“人類牙齒”鑒定錯誤,其中一枚是鹿的門齒,孫雪峰、李輝等在這枚鹿牙齒中提取出“人類”線粒體DNA。這些問題的存在使得該項研究的結果完全不可信。為此,福巖洞研究團隊對孫雪峰、李輝等人的研究及論文撰寫了質疑評論,列舉了該文存在的主要問題。英國牛津大學14C加速器中心主任(Director, Oxford Radiocarbon Accelerator Unit) Tom Higham與德國馬普學會人類歷史科學研究所 (Max Planck Institute for the Science of Human History) 14C年代測定專家Katerina Douka也聯名給PNAS寫信對孫雪峰等人的文章中14C年代研究提出質疑。5月25日,PNAS發表了上述質疑評論,同時刊登了孫雪峰等人的回復。福巖洞研究團隊的相關質疑和評論如下: 
1. “人類牙齒”來源不清、鑒定錯誤 
孫雪峰等在文章中表述2019年其在福巖洞發現兩枚“人類牙齒”,分別編號為FY-1HT和FY-2HT(但在文章不同地方孫雪峰等又將這兩枚牙齒分別編號為FY-HT-1、FY1以及FY-HT2、FY-HT-2、FY2)。但這篇論文的作者中沒有任何一人參加過我們團隊2010-2013年福巖洞的發掘工作,也沒有咨詢過我們團隊從事專業研究的成員。文章除提供了一張一人手持一枚似乎為“牙齒”的低分辨率照片外,未提供發現“人類牙齒”具體位置的準確信息,卻認定這兩枚“人類牙齒”與我們團隊在福巖洞發現的47枚人類牙齒來自相同地層層位。 
在文章中,孫雪峰等對其發現的兩枚“人類牙齒”未提供任何最基本的牙齒形態鑒定信息,比如,這兩枚“人類牙齒”是上頜牙齒還是下頜牙齒、牙齒類別(門齒、犬齒、前臼齒、臼齒)、左側還是右側、牙齒形態、牙齒尺寸等;也未對這兩枚牙齒與相關古人類及現代人進行對比分析;更沒有指出與我們團隊在福巖洞發現的哪一類、具體哪一件人類牙齒標本做過對比。以這種缺乏最基本的化石形態鑒定與研究規范,未提供任何牙齒鑒定和形態分析數據的方式,孫雪峰等卻能得出其發現的兩枚“人類牙齒”明顯屬于解剖學意義上的現代人,處于我們團隊此前發現的47枚人類牙齒大小和形態變異范圍內的結論(文章第四頁:The human teeth, which are clearly AMH and fit metrically and morphologically within the range of earlier finds from the site)。這樣的結論沒有任何依據。 
2011-2013年在福巖洞發掘期間,我們團隊發現了大量草食性動物牙齒。經過仔細觀察與對比,并請相關第四紀哺乳動物專家鑒定,我們團隊認為孫雪峰等描述的這兩枚“人類牙齒”中編號為FY-2HT(FY-HT2、FY-HT-2、FY2)的牙齒并不是人類牙齒,而是小型草食類動物的門齒(鹿、羊或者麂等),最接近鹿類的門齒(圖1, 圖2)。 
孫雪峰等發現的這枚牙齒的主要特征及其與人類牙齒的區別是(圖1 A; 圖2 A):(1) 牙齒磨耗主要表現在齒冠舌側,而不在牙齒切緣。這是草食類動物的牙齒特征;(2) 盡管牙齒磨耗較嚴重,但沒有呈現牙齒鄰接面磨耗痕跡。而在切緣和舌側呈現這樣程度磨耗的人類牙齒,一般都會出現鄰接面磨耗;(3) 這枚牙齒齒冠近中-遠中方向細而窄。這種特征與人類門齒冠近中-遠中方向較寬闊的特征不同;(4) 這枚牙齒齒冠較高,齒尖頂部傾斜,齒根明顯彎曲。這些是草食類動物,鹿類門齒的典型特征,與人類下頜門齒牙齒齒冠頂端平直、與齒根基本呈垂直方向、齒冠在近中-遠中方向較寬,向兩側拓展的形態特點完全不同。 
孫雪峰等在福巖洞發現的牙齒與鹿牙對比.(A) 引自Sun et al. 2021;(B)道縣2012年出土的鹿類門齒;(C)附著在現生鹿下頜骨上的門齒及犬齒
圖1. 孫雪峰等在福巖洞發現的牙齒與鹿牙對比.(A) 引自Sun et al. 2021;(B)道縣2012年出土的鹿類門齒;(C)附著在現生鹿下頜骨上的門齒及犬齒
孫雪峰等在福巖洞發現的牙齒同人類牙齒對比. (A)引自Sun et al. 2021;(B)道縣2012年發現的人類下頜側門齒;(C)黃龍洞2006發現的人類上
圖2. 孫雪峰等在福巖洞發現的牙齒同人類牙齒對比. (A)引自Sun et al. 2021;(B)道縣2012年發現的人類下頜側門齒;(C)黃龍洞2006發現的人類上頜中門齒
針對我們團隊提出的“FY-HT-2應該是鹿牙”的一系列形態證據,孫雪峰等在回復中沒有逐一回答。他們只是指出FY-HT-2齒冠釉質大多磨損,無法復原出與鹿牙齒相似的磨耗特點;同時提供了一枚從考古遺址出土的人類牙齒照片做對比,以此證明其與FY-HT-2形態一致。孫雪峰等進一步指出在FY-HT-2中提取出人類DNA就可以證明其是人類牙齒(as confirmed by DNA analyses)。 
事實上,盡管FY-HT-2存在齒冠釉質磨損,但這枚牙齒與鹿牙齒相似的舌側磨耗特征仍清晰可辨,多位國外學者都注意到了這個特征。反向推測,即便假設FY-HT-2屬于人類個體,根據齒根形態推測其應為年輕個體,磨耗首先應出現在切緣,不可能呈現與年齡不一致的如此嚴重舌側磨耗。通過觀察孫雪峰等在回復中提供的這枚從考古遺址出土的人類牙齒形態,我們團隊發現其呈現一系列人類特征,而與FY-HT-2及鹿牙形態明顯不同。這些特征包括:齒冠寬闊(尤其靠近切緣),而鹿門齒齒冠狹窄;側面觀,齒根向根尖呈明顯縮窄趨勢,而鹿門齒齒根側面觀上下寬度接近;齒根向遠中方向輕微彎曲,沒有達到鹿門齒整個齒根彎曲的程度;齒根呈錐體狀形態,而鹿門齒齒根呈扁平狀形態。 
關于孫雪峰等發現的另一枚編號為FY-1HT(FY-HT-1、FY1)的“人類牙齒”,經我們團隊根據文章提供的照片進行形態鑒定,認為其為人類右側上頜第三臼齒。這枚牙齒保存狀態良好,齒根尚未完全形成;正在形成中的齒根上端邊緣形態與結構清晰,幾乎沒有地層埋藏磨蝕及動物啃咬的痕跡。而我們團隊此前在福巖洞發現的人類牙齒及動物牙齒均呈現明顯的地層埋藏磨蝕及動物啃咬痕跡。因此,這枚編號為FY-1HT(FY-HT-1、FY1)的杭州余杭品茶喝茶中高端喝茶場子vx《134-8006-5952》提供外圍女上門服務快速選照片快速安排不收定金面到付款30分鐘可到達牙齒與我們團隊在福巖洞發現的人類牙齒經歷了兩種不同的埋藏歷史,孫雪峰等認為其發現的“人類牙齒”及動物牙齒與我們團隊此前在福巖洞發現的47枚人類牙齒代表“相同的樣本來源”的觀點令人懷疑。 
針對我們團隊提出的FY-1HT(FY-HT-1、FY1)與此前發現的47枚人類牙齒關系的質疑,孫雪峰等給出的回復是:這枚牙齒的保存狀態與此前發現的人類牙齒不能區分,但明顯處于變異范圍內(Regarding FY-HT-1, its preservation is visually indistinct from existing samples. But within sample variation is clear, and expected)。在2015年的文章中,我們團隊對發現的每一枚牙齒的保存狀態都做了詳細描述并提供了清晰照片,這也是對古人類牙齒化石研究的最基本規范和要求。而孫雪峰等只是簡單回復,未提供任何證據,比如與47枚牙齒中的哪一枚做了對比、對比了哪些特征等,因此不具有說服力。 
2.從鹿牙中提取出人類DNA,構建人類系統演化樹 
孫雪峰等在文章中描述了在牙齒中提取古DNA的取樣方法:為避免污染,李輝領導的復旦大學實驗團隊在每枚“人類牙齒”根部鉆一小洞,獲取內部微量骨粉以提取古DNA信息。然而如其論文中圖1所示,編號為FY-1HT(FY-HT-1、FY1)的牙齒沒有齒根,李輝等如何鉆孔并獲得骨粉,我們團隊感到疑問。而對編號為FY-2HT(FY-HT2、FY-HT-2、FY2)的鹿類牙齒如何鉆孔獲取骨粉,孫雪峰、李輝等并未提供在其齒根鉆孔的照片等證據。更不可思議的是,孫雪峰、李輝等在這枚編號為FY-2HT(FY-HT2、FY-HT-2、FY2)的鹿類牙齒中提取到“人類”線粒體DNA。他們利用從鹿牙中提取的“人類”線粒體DNA序列與53例不同地區的現代人、10例解剖學意義上的現代人、10例尼安德特人、1例西班牙Atapuerca SH地點出土的更新世中期古人類以及1例黑猩猩線粒體DNA序列進行對比分析,并建立了這枚鹿牙代表的“人類”個體與這些對比樣本關系的系統演化樹。 
根據構建的系統演化樹,孫雪峰、李輝等認為從鹿牙中提取的“人類”古DNA位于現代歐亞人類譜系范圍(文章第二頁:Fuyan mtDNA fell within the variation of present-day Eurasian lineages),并以此得到“驚人的”重要的發現:在現代藏緬人群中檢測到從這枚鹿牙中提取到的“人類”線粒體DNA,揭示在福巖洞發現的鹿牙與現代藏緬人群可能具有遺傳上的聯系(文章第二頁:Surprisingly, the mtDNA lineage found in the Fuyan sample FY-HT-2 has been detected in living Tibeto–Burman populations, revealing potential genetic links to them (Fig. 2II))! 
3. 年代測定 
孫雪峰等分別采用不同技術的釋光測年手段測定福巖洞洞穴松散堆積物年代、不平衡鈾(U)系方法測定鈣板年代、加速器質譜放射性碳(AMS 14C)測年方法測定哺乳動物化石和“人類牙齒”年代。結合古DNA證據,孫雪峰等提出加速器質譜14C測年方法能夠獲得“人類牙齒”的真實年代,進而將在福巖洞發現的編號為FY-2HT(FY-HT2、FY-HT-2、FY2)的“人類牙齒”生存年代確定為9290-9470年前。 
通過仔細閱讀該文及相關的補充材料,我們團隊認為其用于加速器質譜14C測年方法測定年代的“人類牙齒”及動物化石除地層采集位置與2015年報道發現人類化石的地層位置是否相同無法確認,此外,其開展的“人類牙齒”、動物牙齒和骨骼加速器質譜總有機碳(TOC)14C測年的前處理流程并不清楚,很難確定測年結果的可靠性。文中引用的文獻97是關于有機質轉化為CO2并合成石墨靶的文獻,并沒有化石牙齒和骨骼提取總有機碳的前處理方法。而文中引用的文獻86也不是合成石墨靶的文獻,而是有關光釋光測年的文獻。由于缺乏前處理方法的描述,讀者無法確定除有機膠原蛋白外,在骨骼和牙齒檢測的總有機碳的其他成分類型,因為孫雪峰等獲得的C/N比值(在編號為FY-HT-2的“人類牙齒”為46.2)遠高于牙齒和骨骼化石中適合于14C年代測定的有機膠原蛋白的C/N比值(2.9-3.6,DeNiro,1985,Nature;或者3.1-3.5,Klinken,1999,JAS)。同時,用于測年的福巖洞人類牙齒化石(FY-HT-1)的碳百分含量達到了2.3,也遠高于現代牙釉中的0.1-0.8的碳百分含量。此外,該文中絕大多數有機膠原蛋白測年樣品都沒有提供C/N比值,年代可靠性有待進一步確認。這些數據提示孫雪峰等人的年代測試樣品可能經歷了后期改造或者污染,因此他們的加速器質譜14C測年方法獲得的年代數據的可信程度還值得商榷。英國牛津大學14C加速器中心主任Tom Higham教授是AMS 14C年代測定領域的權威,對許多更新世晚期古人類化石地點做過年代測定。他在5月25日和德國馬普學會Katerina Douka同期發表的評論信中,同樣提出了上述問題。 
負責福巖洞化石AMS 14C年代測定工作的北京大學教授吳小紅指出:孫雪峰等人發表論文中的絕大多數年代樣品是動物骨骼或牙齒,僅有少數幾個樣品來自人類,這需要對地層沉積過程仔細分析,確定動物化石的年代能否代表人類化石的年代。其次,該文沒有清楚描述14C測年樣品的前處理過程,測年結果可靠性難以判斷。再次,該研究的大多數年代數據來自骨骼或者牙齒的總有機碳(TOC),從這些樣品的碳氮含量和碳氮比值來看,不能排除樣品有腐殖質等外來含碳組分的影響。在考古年代研究領域通常不用TOC進行骨骼的14C年代測定,而是提取出骨骼或者牙齒中的原生組分—膠原蛋白或明膠蛋白進行年代測定以盡可能排除外來碳的影響,從而得到可靠的14C年代數據。孫雪峰等人的文章中報道了92個14C數據,其中有27個數據來自膠原蛋白,僅有一份膠原蛋白樣品按照國際慣例測定了碳氮含量和碳氮比值。遺憾的是,這份樣品的結果并沒有落入適合測年的膠原蛋白數值范圍之內,其他26份樣品沒有提供證據可以排除外來污染物影響。在孫雪峰等人回應質疑的答復中,對原文中使用的樣品前處理方法依然沒有給出具體的描述,僅說是采用了與我們團隊于2015發表在《自然(Nature)》雜志上用于福巖洞加速器質譜測年相似的流程。相似與相同雖是一字之差,但內涵卻大不相同。北京大學加速器質譜14C實驗室并沒有使用膠原蛋白(collagen)(如孫雪峰等文章中所用的)進行14C年代測定,而是用明膠蛋白(gelatin)進行14C年代測定。膠原蛋白和明膠蛋白的提取方法確實是相似的,但內涵并不相同。從膠原蛋白到明膠蛋白增加的最后幾步處理措施,大大增加了去除樣品中雜質的力度。在承認所測的大多數樣品膠原蛋白保存狀況很差的條件下,孫雪峰等認為兩個樣品膠原蛋白、碳酸鈣和全有機碳組分測年結果之間差距很小,所以污染也很小,這并不成立。文中,他們有12個樣品同時測定了膠原蛋白和TOC,只有兩個樣品不同組分的測年結果落在了1σ誤差范圍之內(如回信中所提的FY3-1和FY3-5),其余數據的差距都超出了這個范圍,有不少數據相差上千年,有數據相差了上萬年。這些結果也是牛津大學Tom Higham等認為孫雪峰等人使用的前處理方法不能排除樣品中混入環境腐殖質影響(使得樣品數據偏年輕)的依據。事實上,牛津大學加速器質譜14C實驗室對來自福巖洞的若干動物骨骼樣品嘗試進行14C測年,但所有樣品都沒能提取出適合測年的蛋白組分,說明福巖洞遺址骨骼保存條件并不理想,樣品中混入外來污染物的可能性很大。孫雪峰等對北京大學獲得的樣品BA140121的14C測年結果(39,150 ± 270 B.P.)給予肯定,以此來支持了他們的觀點:認為現代人到達中國南方的時間不早于65ka。關于這個數據有兩點需要說明:第一,這是沒有經過日歷年代校正的14C年代數據,這個數據接近北大有機物加速器質譜14C年代測定的高限,而且根據福巖洞遺址骨質樣品保存情況,樣品BA140121的14C年代可以作為年代數據參考,不適合用作絕對年代;第二,根據福巖洞遺址不同測年方法多個測年數據的分析,這個遺址的堆積情況應該是相對復雜的,不是一個時期堆積形成的,除非有充足的可靠年代確定所有堆積單元的年代,否則沒有辦法用部分數據來否定其他可能性。 
在孫雪峰等的回復中,他們使用現代骨骼和牙齒以及距今3100年前左右的殷墟大墓中骨骼和牙齒的不同物質的14C測年結果,來證明其文章中前處理方法和測年結果的可靠。事實上,現代骨骼和牙齒樣品中14C濃度與周邊環境物質中現代有機質和大氣中的14C濃度接近,沒有顯著的有機質分解,有機質含量較高,外源物質的14C濃度和現代樣品中的濃度接近,難以確定是否存在外源污染和污染的大小。對于殷墟大墓中的牙齒和骨骼樣品(年代為距今約3100年前),其膠原蛋白或總碳樣品中的14C濃度是現代(1950年)大氣中14C濃度的70%,即使現代碳的污染有10%,其14C濃度提高到73%,造成的14C年代偏離只有340年左右。對于年代超過8萬年的樣品(14C濃度接近為零),若現代碳污染有10%(20%),其14C濃度提高到10%(20%),計算獲得的14C年代為~18500(~12930)年。這說明對于有機質含量少,年代老的樣品,少量的現代碳污染就會造成顯著的年代偏差(偏年輕)。因此孫雪峰等使用近現代樣品的測年結果對比,還不足以證明先前研究中測年結果的可靠性。另外考古樣品在埋藏過程中有很多可能引入環境含碳物質,而且每個樣品都有其獨特性,某一個樣品保存狀態好,外來污染物少,不能代表其他樣品就一定如此,如果不能采用正確的研究方法,用這種樣品和樣品之間類比的方法來說明問題是沒有意義的。 
值得注意的是,孫雪峰等采用鈾系和釋光測年方法對福巖洞地層含化石堆積物樣品的年代測定數據都在更新世晚期。2015年我們團隊發表的文章通過福巖洞動物群組成的分析也推斷該堆積物中化石年代更符合更新世晚期的地質時代。對于這些支持福巖洞人類生存在更新世晚期的其他方法的年代測定結果及動物群組成分析,孫雪峰等人在文章中沒有做任何討論或評論。他們在文中提出早期堆積物的侵蝕和后期充填模式來解釋化石年代和堆積物及次生碳酸鹽蓋板年代的不一致。事實上,該模式在智人洞的研究中(Jin et al.,2009,Chinese Science Bulletin)已經提及,而且2015年的文章中也討論了堆積物再堆積(或后期充填)的可能性,而在孫雪峰等的這篇文章中卻并沒有提及。 
根據以上情況,我們團隊認為孫雪峰、李輝等人的這項研究在“人類牙齒”及其他年代測試樣品采集、“人類牙齒”鑒定、DNA提取與分析、年代測定等方面都存在錯誤或不確定性。因此,這項研究獲得的研究結果是不可信的,不能否定此前研究認為的福巖洞人類牙齒的年代及演化地位。 
4. 研究工作嚴謹性、規范性 
除上述“人類牙齒”鑒定、數據提取、實驗測試分析、年代測定等方面的問題外,孫雪峰、李輝等的這項研究及論文寫作存在大量不規范、不嚴謹等問題,包括野外采集化石標本及實驗室處理規范、研究數據采集、分析與論證規范、人類牙齒鑒定與論證規范、論文寫作規范與嚴謹性(重要研究標本編號混亂、地點或單位名稱錯誤、插圖質量差、文獻引用錯誤)等。孫雪峰等人的文章在PNAS發表后,多位從事古人類牙齒化石和解剖學研究的國外學者對這樣一篇缺乏基本研究規范、存在較多錯誤且不嚴謹的文章通過《美國科學院院報(PNAS)》評審表示震驚和不理解。一位從事古人類牙齒形態研究的法國學者評價說:“這篇文章無論材料與方法及附屬部分對人類及動物牙齒沒有進行適當的描述。對此,我感到吃驚!“I am also surprised that the human (and animal) material is not described properly in the article (neither in the Material and Methods nor in the SOM file)”。另外一位從事牙齒人類學研究的美國學者表示:“PNAS怎么了,接受這樣一篇有嚴重瑕疵的文章?通常情況下,(PNAS)審稿流程極其嚴格,但是顯然仍有一些(這樣的)論文經過漏洞通過評審”(What is it with PNAS accepting papers that have serious flaws? Ordinarily, the review process is extremely demanding but apparently some papers slip through the cracks!)。
 道縣福巖洞背景介紹:2010年10月,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所劉武、吳秀杰等在湖南省道縣野外考察。根據以往線索,在道縣樂福堂鄉塘碑村附近的福巖洞(村民又稱為后背山洞)發現哺乳動物化石。試掘后,確認這里蘊藏豐富的化石資源,具有良好的研究前景。2011年開始,組成了包括古人類學、舊石器考古學、地質學、年代學、環境及第四紀哺乳動物等學科專家參加的多學科研究團隊,在湖南省文物考古研究所、道縣文物管理局協助下對福巖洞進行了連續3年的發掘,發現47顆人類牙齒化石。期間,對福巖洞地層堆積、化石埋藏、環境、動物群組成以及人類化石等開展多方面的實驗測試和綜合研究。2015年10月,該研究團隊在《自然(Nature)》發表論文,將福巖洞人類化石年代確定為8-12萬年前,根據對人類牙齒化石的研究并結合其他研究證據,提出現代人8-12萬年前在東亞大陸已經出現。該項研究成果入選2015年“中國科學十大進展”。
附論文鏈接: 
https://www.pnas.org/content/118/22/e2102961118  
https://www.pnas.org/content/118/22/e2103798118 
https://www.pnas.org/content/118/22/e2104818118
相關報道:爭鳴:人牙還是鹿牙?中國南方古人類論文引發筆戰
(神秘的地球uux.cn報道)據知識分子:導讀
一項今年初刊發在頂級學術期刊上的考古學研究,是否將鹿牙當作了人牙?近日,國內外考古學者們圍繞一顆牙 “爭論不休”,以學術信件形式展開交鋒。
2月初,南京大學副教授孫雪峰等人發表在《美國國家科學院院刊》(PNAS)的論文判斷現代人類到達中國南方的時間不早于5萬年前。其核心證據之一是五個中國南方洞穴的化石年份測定結果。
然而有學者質疑,該研究中的一份關鍵人類化石其實是“鹿牙”。另有學者認為,研究采用的測年方式有問題,可能導致結果不準確。
近日,PNAS 發表了兩封質疑信和上述論文作者的回應。作者回應稱,牙齒是人牙,而測年方式不影響最終結果。
為什么這么一個看似簡單的問題會有如此分歧?為厘清這一問題,不僅需要抽絲剝繭地了解技術細節,還需要理解這場爭論的核心、考古界一個懸而未決的爭議:現代人類的起源問題。
基于目前的分子生物學和化石證據,學界主流觀點支持非洲起源說:發展成現代人類的早期現代人(early modern human,或稱anatomically modern human,簡稱AME,解剖結構上具有現代人基本特征并保留了部分古人類原始特征的人類),于20萬年前起源于非洲,6萬年前擴散到歐亞大陸,成為當地現代人的祖先,而當地的古人類則滅絕了。孫雪峰等人的論文結果支持這一說法。
另一些觀點則認為,早期現代人的起源是多地的,當地的現代人也有可能起源于當地古人類,或者是當地古人類與來自非洲的早期現代人的后代。
解決現代人類起源爭論的關鍵,是確定現代人類出現在歐亞大陸的時間。上述論文的爭議也由此開端。
撰文 | 王一葦
責編 | 陳曉雪
2015年10月,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所劉武等人一項針對中國南方一洞穴的研究,提出具有完全現代形態的人類到達華南的時間大約在8萬年到12萬年前。該研究在學術界引發熱議,這一時間比在歐洲和西亞發現的現代人類要早3萬~7萬年,意味著在中國南方的現代人類可能是目前東亞最古老的現代人。
到了2021年2月,南京大學孫雪峰、復旦大學李輝等在《美國國家科學院院刊》(PNAS )發表論文稱,經過對中國南方五個洞穴的考察,他們認為現代人類到達中國南方的時間不早于5萬年前,其主要依據是古人類牙齒化石的年份測定結果和古DNA分析。[1]
2021年2月,南京大學孫雪峰、復旦大學李輝等在《美國國家科學院院刊》(PNAS)發表論文,認為現代人類到達中國南方的時間不早于5萬年前。然而,孫雪峰、李輝等人的這項研究日前遭遇質疑。
美國東部時間5月24日,PNAS刊登了兩封來信,其中一封來自劉武、吳秀杰團隊,提出孫李等人研究中的關鍵牙齒化石之一并非人牙,而是鹿的牙齒。此外,質疑信指出,研究過程中樣品的采集和處理也有諸多不清晰、不嚴謹之處。[2]
“他(找到)的 ‘人牙’,嚴格意義上是一個小型食草類動物的牙齒。”這封信的作者之一、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員、道縣福巖洞研究團隊負責人劉武說,“這是極其嚴重的硬傷了。”
另一封信來自英國和德國學者,質疑孫、李團隊在化石樣本碳14測年的方式上可能存在問題,會導致測年數據不準確,可能低于化石的實際年齡。[3]
同日,PNAS 也刊登了孫、李團隊的回應,稱對于上述關鍵牙齒的形態學質疑不成立,該牙齒確為人牙,而測年結果即使有誤差也不影響最終結論,因而論文結論沒有問題。[4]
另外,也有專家認為,牙齒和測年都不是問題的核心,關鍵的是牙齒樣品與之前研究的樣本是否屬于同一批。而且,在實際考古工作中,出于各種原因,在同一位置也有可能挖掘出年代相距甚遠的樣本。
就此,《知識分子》訪談孫雪峰、李輝團隊和上述質疑信作者,并聯系第三方專家,嘗試厘清爭論背后的核心問題。
拔掉阻礙非洲起源說的 “最后一顆釘子”?
美國東部時間2月8日,PNAS 刊發南京大學地理與海洋科學學院副教授孫雪峰、復旦大學生命科學學院教授李輝等合著的論文《古DNA和多種測年方式證實現代人晚到達中國南方》[1]。二人帶領的研究團隊經過多年對湖南福巖洞、湖北楊家坡洞、黃龍洞和三游洞以及廣西陸那洞等五個南方洞穴的考察,用碳14測年和DNA提取等手段分析八顆來自楊家坡洞的人類牙齒和兩顆來自福巖洞的牙齒,判斷其年齡均不超過1.56萬年,遠小于其周圍地層環境的形成年份。
通過這兩個洞穴的人類化石證據和五個洞穴的動物化石和地層分析,研究人員提出,現代人類到達華南的時間應不早于5萬年前,而不是一些研究估計的7-12萬年。他們認為,比起之前的研究用洞穴流石(flowstone,指薄層水流或水滴在巖石上的沉淀層)的年代來判斷現代人類存在的年代,他們對人類化石的直接分析更為準確。
李輝在接受媒體采訪時稱,這表明此前對解剖意義上的現代人到達華南的時間估計錯誤,實際上現代人類到達華南的時間較晚,因此其祖先更可能是來源于非洲,而非如一些假說提出,存在多地起源的可能性。“阻礙非洲起源說的 ‘最后一顆釘子’ 被拔掉了。” 李輝表示。[5]
新研究是否 “指鹿為人”?
然而,孫李等人的研究發表不久,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所劉武、吳秀杰團隊即提出質疑,并于2月13日向PNAS 提交質疑信。
經過3個多月的審議,美國東部時間2021年5月24日,該信在PNAS 發表,題為《(中國)福巖洞新 ‘人類牙齒’ 的錯誤歸類和不可靠背景信息》。信中指出,孫李等人原論文存在至少一處硬傷和多處不清晰、不準確的地方。
美國東部時間5月24日,PNAS發表了劉武、吳秀杰團隊對2月PNAS論文中一些結論的質疑。
劉武、吳秀杰團隊是最早發現和發掘福巖洞的團隊。2015年,劉武、吳秀杰團隊曾在《自然》發表針對湖南福巖洞的研究,推斷現代人類到達該洞穴時間在8-12萬年前,并據此提出現代人8-12萬年前在東亞大陸已經出現 [6]。自2010年10月發現該洞穴后,他們連續3年開展考古作業,并在2015年6月結束考察。他們此次的質疑,也圍繞孫、李團隊在福巖洞的工作展開。
劉吳團隊的質疑信首先提出,孫李研究中福巖洞牙齒的來源模糊。據孫雪峰等在論文中的描述,其年代樣品采集地點和層位采用的是2015年劉武、吳秀杰團隊在《自然》發表的論文對福巖洞洞穴內部發掘區域及堆積地層的劃分。但劉武認為,文章提供的采樣地點位置不夠具體,很難判定采樣位置與他們2015年研究中采樣地點的匹配關系。
對此,孫李團隊在信中回應,他們的樣品來自2011-2013年(劉吳團隊)挖掘的同一斷面地層,并已經在論文中標示出了具體地點。
劉武表示,之所以有此質疑,是因為孫李論文的作者中沒有任何一人參加過2010-2013年福巖洞的發掘工作,也沒有咨詢過他們團隊的成員。洞穴內部結構復雜,僅憑2015年論文里的描述是否能準確找到相同位置進行挖掘,他表示懷疑。
一位不愿具名的第三方專家向《知識分子》表示,牙齒樣品本身的可靠性是關鍵:原始的位置到底在哪里,是否和2015年劉武、吳秀杰團隊挖掘的樣品屬于同一批。過往經驗顯示,即使在同一個地層中挖掘出的樣品,也有可能不屬于同一個時代——如果兩者的樣品不屬于同一批次,那么用于比較并無意義。
緊接著,劉武、吳秀杰團隊在信中提出 “指鹿為人” 的質疑:他們認為,孫李等人宣稱在湖南福巖洞挖掘的兩顆人類牙齒中,一顆標記為FY-HT-2的牙齒不是人牙,而是屬于一種食草動物。這一判斷基于孫等人論文中提供的牙齒照片的形態做出。
“第一眼看到照片,就覺得這顆牙好怪,” 中科院古脊椎所研究員吳秀杰說。吳秀杰長期在福巖洞做一線挖掘工作,2015年研究中的47顆人牙和大量動物牙齒大部分經她手出土。吳秀杰判斷,編號FY-HT-2的這顆牙齒應該是某種動物牙齒,理由是FY-HT-2的形態與一般人類牙齒很不一樣:人齒牙根一般較扁且直,齒冠的磨損主要在牙齒切緣和鄰接面,即上下牙咬合的平面與并排牙齒相接觸的平面,而這顆牙齒的牙根長且彎曲,齒冠的磨損主要在靠近舌側,有一個明顯的切面。
為確認這一分析,劉武、吳秀杰團隊找到同所的哺乳動物系統演化專家董為。董為判斷,這顆牙齒像是一顆鹿類的下頜側門齒。
董為向《知識分子》解釋說,牛、鹿等反芻動物上門齒退化消失,只剩牙齦的厚皮膚墊和下門齒摩擦。切割植物葉子時,下門齒就像一個切菜菜板,和人類的門齒功能接近,形態也比較類似,“容易誤判。” 他認為,FY-HT-2的磨損面,更像是一顆小型哺乳動物的下頜側門齒,尤其是鹿的下頜側門齒,但他仍謹慎表示,“具體要鑒定是哪種類型,需要拿標本來判斷。” 董為不是5月25日發表在PNAS 的質疑信的作者。
劉武說,孫李等人的論文中缺少對該牙齒的形態學描述,這也使得他們對研究的嚴謹性更加懷疑。考古學論文一般需標示牙齒樣本具體是口腔中哪個位置的牙齒等形態學信息。同時,論文在重點標本上編號混亂,同時使用了FY-2HT,FY-HT2、FY-HT-2、FY2等不同縮寫方式指代同一顆牙齒,“缺乏最基本的化石形態研究規范。”
對此,PNAS論文通訊作者之一、復旦大學教授李輝向《知識分子》表示,這顆牙齒是人牙的判斷,是通過提取牙齒根部的DNA測序做出的, “為什么照片看上去有點奇怪,我們不知道。”
而論文的第二作者、復旦大學科技考古研究院副研究員文少卿告訴《知識分子》,團隊中另一位通訊作者、澳大利亞新南威爾士大學副教授達倫·庫爾瑙(Darren Curnoe)負責鑒定牙齒類別。他曾在訪問中國期間鑒定過這顆牙齒的實物,并確認是人牙。
5月24日,孫雪峰、李輝等人對于質疑進行了回應。
庫爾瑙于2月25日回復《知識分子》郵件稱尚未看到評論信件不便回復,之后再次回復稱以刊登在PNAS的回應為準。這封于5月25日發表的回應信稱,由于 “FY-HT-2所有的舌側和大部分咬合面及近中面表層的釉質缺損,重構 ‘類似鹿的’ 磨損與牙齒的實際保存狀況并無可比之處。” 信中認為,將該牙齒與多個鹿牙圖片比較是一種 “驗證性偏見”,而實際牙齒更接近于全新世(recent)人類牙齒,符合論文中DNA檢測的結果。
論文作者發表在PNAS 的回應,比較了FY-HT-2(i)與敦煌佛爺廟灣-新店臺墓群出土人牙化石(ii)及鹿牙化石(iii)| 圖源:參考文獻[4]那么,僅僅從照片本身是否能判斷出是否人牙?《知識分子》詢問了英國倫敦大學學院考古研究所的研究員卡洛琳·蘭多(Carolyn Rando)。蘭多是人類遺骸鑒定的專家,未參與雙方的研究。她認為,一般而言,僅僅通過照片來辨別一顆牙齒是否人牙是比較困難的,通常直接觀察標本會更容易。但由于FY-HT-2的照片比較清晰,她傾向于同意古脊椎動物與古人類研究所專家們的判斷,認為這不是一顆人牙。
她說,這一結論來自于以下觀察:
首先,這顆牙齒齒冠的形態并不吻合任何人類牙齒的形態,無論是成人還是小孩的牙齒。它看起來最像人類的上頜側門齒(而非圖1中展示的門齒),但是它的齒冠太長太窄,與上頜側門齒的形態不吻合。此外,如果它是一顆上頜側門齒,根部也會更短。另外,“也可能有人把它誤認為下頜側門齒,但牙齒的近中面形態也不吻合。”
第二點是舌側的牙齒磨損程度,FY-HT-2顯然和人類牙齒不同,而更接近鹿牙的磨損情況。
“雖然我不能100%確定我是正確的,因為我手上沒有這顆牙齒的實物,但我覺得它并不太可能來自于人類。”蘭多說。
《知識分子》同時郵件咨詢了其他八位來自不同國家的研究人類牙齒化石和動物化石的專家。其中七位均認為,從照片判斷,該牙齒非人類牙齒。其中一些專家認為這顆牙齒比較像鹿類的下頜側門齒,這與董為的判斷類似。
唯一例外的是,德國慕尼黑古生物博物館哺乳動物化石負責人葛楚·羅瑟娜(Gertrud Rössner)博士認為,該牙齒具有類似人類門牙的相對對稱的牙冠,而不具有鹿類門齒不對稱的特點,而鹿類門齒旁的犬齒雖然對稱,但齒冠比較高,也不符合這顆牙的特點。因此它不是鹿類牙齒,而應該是人類牙齒。
據《知識分子》看到的郵件,PNAS 此篇論文的審稿編輯、斯坦福大學生物人類學教授理查德·克萊恩(Richard Klein)于北京時間2月24日回復劉武、吳秀杰團隊,表示同意 “FY-HT-2不是人類牙齒”,承認在審稿中有所失誤,并稱“無法理解為什么作者能從中提取出人類DNA。” 在3月回復《知識分子》時,克萊恩并未直接回應FY-HT-2是否人牙的問題,但表示他作為編輯的職責是收集建議并提交給PNAS,而最終的發表決定由PNAS 的辦公室做出。
牙齒驗出人類DNA,是人牙鐵證還是實驗污染?
從樣本中提取出人類的線粒體DNA,是孫李團隊此次論文中另一項關鍵研究內容。他們測出福巖洞兩顆牙齒的DNA序列屬于人類,并和楊家坡洞提取到的四個DNA序列一起,與53例不同地區現代人、10例解剖學意義上的現代人、10例尼安德特人、1例更新世中期古人類以及1例黑猩猩線粒體DNA序列對比,建立了系統演化樹,判斷這些古DNA位于現代歐亞人類譜系范圍,且與現代藏緬人群可能有遺傳上的聯系。
那么,如果形態學上仍有爭議,DNA結果可以用于判斷牙齒是否人牙嗎?
對此,雙方各執一詞。孫李團隊對DNA結果非常有信心,認為應以DNA證據為準;而劉武、吳秀杰團隊認為牙齒遭到污染,DNA結果并不準確。
文少卿告訴《知識分子》,提取福巖洞兩顆牙齒DNA的工作在2019年左右進行。論文第一作者孫雪峰將FY-HT-2牙齒根部的一小節交給他,而他按標準流程實驗提取DNA。“他們的comments(評論)說我們可能有問題,我們又重新check(檢查)了所有的過程,”他說,“整個我們都看過,沒有問題。”
由于認定形態學上該牙齒不屬于人牙,劉武、吳秀杰團隊對此結論并不信服。吳秀杰認為,樣品中提取的DNA有可能是外源性的人類DNA或細菌DNA。“最大可能是污染導致的。”
古DNA檢測非常困難,污染也很常見,這也意味著研究者們需要格外小心。1990年代到本世紀初期,許多古DNA領域的初步結果,例如對恐龍DNA的檢測,后來證實只是污染。德國馬克斯·普朗克演化人類學研究所的演化遺傳學家斯萬特·帕博(Svante Paabo)曾有分析,幾乎在每個動物化石中都能檢測到人類的線粒體DNA [7]。
文少卿說,判斷是否污染,目前的國際標準主要看兩條。首先,DNA序列是否和人的序列一致;第二,DNA末端是否有損傷。如果有外源的人類DNA污染,那么測出的DNA末端是沒有損傷的。而他們得到的序列與人的DNA序列高度一致,同時測出的DNA有高比例的末端損傷,這是古DNA的特點,排除了現代人DNA的污染。
“我們做了污染的評估,發現是一致的,而且污染率只有0.44%,非常低。”他說,樣品經過次氯酸鈉處理、紫外線尋找等一系列過程,不太可能測到附著的DNA。團隊5月發在PNAS 的回應中也表達了相同意思,并提供了基因片段分析的相關圖表。
在針對劉武等人質疑文章的回應中,孫雪峰等人展示了三幅圖,用以支持古DNA的真實性。(1)線粒體基因組的覆蓋度;(2)線粒體全基因組范圍內測序數據內部的重合度;(3)測序片段范圍內堿基的替換頻率。
一位不愿具名的古DNA數據分析一線研究者向《知識分子》表示,前兩幅圖并不能作為回答古DNA是否真實的依據。而第三幅圖,替換的頻率只在5‘第一個或者3’最后一個堿基發生了變化。這個模式很可能是DNA建庫過程中造成的損傷,與真實的古DNA損傷模式并不符合。由于第三幅圖的標注缺失,很難判斷,具體的堿基替換。而常見的古DNA損傷模式,應該是5’端 C>T 替換頻率逐漸升高,而3’端G>A 替換逐漸升高。其次,古DNA由于年代久遠,往往已經降解成短片段,因此如果作者能夠展示提取DNA片段的長度,也有助于判斷古DNA的真實性。
“我只能說,不convincing(具備說服力)。” 這位要求匿名的研究者說,論文作者如果正面回應爭議,就應該提供詳細數據,展示DNA損傷的量和分布圖。
對此,文少卿回應稱,他對DNA分析的準確性有信心。之所以第三幅圖呈現這樣的結果,是因為他在處理過程中采取了一種稱為half-UDG的技術手段。在分析福巖洞兩顆牙齒的DNA時,還未得到團隊內測年專家提供的牙齒碳14測年結果,他預設這兩顆牙齒很古老。“當時孫雪峰給我們樣本的時候,說這個樣本用傳統方法一定是8萬年以上的。”為得到更清晰的DNA片段,他采用的處理方法截去了大部分損壞的DNA末端,僅留下一部分。
文少卿說,他們的數據公布符合一般學術意義的公布標準,古DNA的序列已于論文發布時在全球基因數據庫GenBank上提交 [8],但福巖洞的數據于今年4月才審核通過。另外他們會考慮 “把最原始的數據公開”,目前正在整理中。
《知識分子》看到,孫李2月份發表的論文在結尾處提供了楊家坡洞和福巖洞DNA數據在GenBank上的序列號 [9]。而GenBank上福巖洞兩個牙齒樣本DNA的發布時間為2021年4月18日。
對于論文中提到的福巖洞另一顆人牙DNA,劉武、吳秀杰團隊也有質疑。
孫雪峰和李輝等人的論文描述了從上述兩顆福巖洞牙齒中提取DNA的過程,“在移除表面物質后,用琢美(Dremel,一種工具的品牌)工具和一次性鉆頭鉆取每顆牙齒的根部(the root of each tooth),獲取約30mg骨粉樣本。”
劉武稱,從圖片來看,這顆編號為 FY-HT-1的牙齒沒有齒根,他無法理解李輝等如何鉆孔并獲得骨粉。
負責DNA取樣的文少卿向《知識分子》解釋說,這顆牙雖然沒有根部,但有牙根殘留,他們把牙根上殘留的本質用牙科鉆一點一點鉆出粉來。
《知識分子》咨詢的相關領域專家解釋,牙齒的齒根、牙髓和臨近的身體部位含有DNA,埋藏降解后,其殘留有機成分可能存在附近的土壤、牙齒表面或齒冠內,最新的DNA技術已經能從土壤中發現這樣的DNA,理論上化石本體更可能檢測出。
測年亦有爭議?
孫雪峰、李輝等人論文結論的主要依據,是所有五個洞穴中,測得的地層年齡均遠高于動物和人類化石年齡。其中,牙齒化石的年份測定依靠的是碳14測年法,例如福巖洞的兩顆牙齒FY-HT-1和FY-HT-2測得的年份分別為2000多年前和9000多年前,遠低于洞穴內的8-12萬年的地層年齡。他們認為,即使其測定的牙齒真為鹿牙,理論上并不影響碳14測年的結果和最終的結論。
但有同行對碳14測年的準確性也提出了質疑。
在PNAS 上與劉武等人的來信一起刊登的,還有孫雪峰等人論文早期版本的審稿人托馬斯·海姆(Thomas Higham)的質疑,他對孫雪峰等人論文中的測年方法和結果存疑。2018年,孫雪峰等的論文曾提交《科學》(Science)雜志審稿,但遭拒稿,牛津大學考古學與藝術史研究實驗室教授、碳14測年專家海姆是當時的審稿人之一。
對于論文最初被拒,孫雪峰向《知識分子》解釋說,當時論文只研究了湖南的兩個洞穴,拒稿原因是審稿人認為代表性不夠,因此他們繼續做了福巖洞等其他三個洞穴的研究。
今年3月,海姆郵件回復《知識分子》稱,他拒稿的原因有兩點,其一,一般而言,作者應該在論文中詳細描述碳14測年的實際方法,但這篇論文中對方法的描述信息不足,導致他 “擔心結果的可靠性”;其二,測年樣本中,有超過90%以上的樣本中膠原蛋白(collagen)的含量非常低,而這意味著樣本污染的可能性很大。
“膠原蛋白的水平低到我認為他們測的并不是膠原蛋白里的碳元素,而是洞穴泥土或沉積物里的碳,” 他寫道,“因此我非常、非常懷疑結果。”
孫雪峰等人的新論文在PNAS 發表后,海姆仍然認為測年數據有問題,并向PNAS 遞交了評論信。
在這一評論中,海姆和德國馬克斯·普朗克人類歷史科學研究所卡特琳娜·多卡(Katerina Douka)博士指出,論文中提取膠原蛋白的方式沒有清洗基底或用超濾法去除腐殖質,很可能導致污染,使碳14測定結果不準確。
對此,孫李團隊在回應信中指出,由于樣本太小,他們確實沒有采用清潔更徹底的分子超濾法,但 “我們的結果顯示我們的方法測出了正確的年齡。” 他們表示,實驗中三種測年方式:膠原蛋白、碳酸鈣和總有機碳(TOC)測年的結果區別不大,因此意味著污染程度不高。此外,盡管碳14測年有誤差,但誤差不會大到 “將8萬年以上的樣本誤判為全新世的。”
碳14測年法又稱放射性碳測年法,是利用放射性碳的衰變程度來推測樣品大致年代的一種測量方法。生物樣品中的膠原蛋白(collagen)含碳,提取膠原蛋白做碳14測年得到的結果可以代表生物樣品的年齡。這種測定方式較為準確,在國際上通用,但實驗過程中膠原蛋白的純度非常重要,因為外來的含碳物質可能影響測年的準確性。
測定一個樣品的碳14年代,需要通過水解、純化、冷凍、干燥等步驟提取出純凈的膠原蛋白,這個過程會排除一些污染物。一般國際上公認的純凈膠原蛋白的碳氮比在2.9和3.5之間。[10] 這一測年標準由牛津大學碳14實驗室經大量測試后提出。由于組成蛋白的氨基酸中氮含量較多,如果樣本氮含量低于0.76%,碳氮比超出2.9-3.5的范圍,就表示膠原蛋白有流失。這種情況下,測年的結果會有誤差。
根據孫、李論文的附件,27個利用膠原蛋白做測年的化石樣本中,僅有陸那洞的一個樣本測了碳氮比,且碳氮比數據(67.1)遠高于2.9-3.5的常規標準。
論文中樣本的膠原蛋白測年大部分沒有碳氮比數據,這給測年的準確性打上了問號。海姆和多卡表示,保存完好的膠原蛋白樣本的碳氮比應該在2.9到3.5之間,且碳和氮的占比區間分別是約40%-45%和11%-16%,而孫、李等人論文的樣本數據“在這個范圍之外”,其中氮的占比全部低于1%,碳的占比也很低,碳氮比則遠超合理范圍。
“這說明膠原蛋白或全碳中的膠原蛋白比例幾乎接近于零,而測年數據可能完全來自外源碳。” 海姆和多卡在發給PNAS 的評論中寫道。
孫李團隊中負責碳14測年的臺灣大學教授李紅春3月回復《知識分子》問詢時表示,大部分樣本中測得的膠原蛋白含量之所以少,是因為他們優先用樣品做了碳14測年,剩下的才做碳氮含量的檢測。
“我們的每個樣品都不到1克,而新鮮骨頭含骨膠原通常也只有1%左右。因此,提出來的骨膠原必須先滿足碳14定年,有剩余的才可能拿去測氮、碳含量和穩定同位素。所以只有那一個樣品(LND-C-4-1)提取的骨膠原才有剩余做碳和氮含量。” 李紅春說。
但北京大學考古文博學院副院長吳小紅告訴《知識分子》,測定碳氮含量是提取膠原蛋白后的標準步驟,是確定膠原蛋白是否保存完好、能否用于測年的關鍵。她認為,這起碼說明上述實驗過程并不規范。
吳小紅是碳14測年的專家,她也參與了劉武、吳秀杰團隊2015年論文中的碳14測年工作。她說,孫、李等人論文中樣本的碳氮比很大,意味著樣本可能受到污染。
李紅春則認為,即使樣品的碳14測年結果有誤差,誤差程度也不足以影響論文的整體結果。
“所謂碳14年齡不可靠是一個程度問題,” 他舉例,如果一個樣品的真實年齡是5000年的話,測量出碳14年齡只有3000年,可以說它不可靠。“但是我們要證明的是這些骨化石是不是8萬年前的,這和上述的‘不可靠’是不同數量級的問題。”
“地下水的活動會帶進去一些有機質,影響碳14年齡。但我們從沒有說這些碳14年齡就是樣品的真實年齡,只是說它們受污染的影響不一定是讓樣品從8萬年變到幾千年。至少這個懷疑是合理的。” 李紅春說。
除了膠原蛋白測年,論文中將總有機碳(TOC)測定數據作為樣品年代的做法也遭到質疑。
根據孫雪峰等人論文的附件數據,五個洞穴中92個碳14數據中,僅27個采用膠原蛋白測年,其余均采用了總有機碳(TOC)方法。
海姆和多卡認為,論文中采用TOC測定方式時的預處理方法 “在過去20年間已被證明會嚴重低估舊石器時代材料的放射性碳年齡,而且在膠原蛋白含量低的樣本中這個問題更為嚴重。”
對于TOC測年不可靠的質疑,李紅春回應,同時做了膠原蛋白和TOC的碳14測年的樣本中,測得的年齡比較接近。如福巖洞的一顆動物牙齒FY3-5,膠原蛋白測得來自9160-9390年前,而TOC測得來自9200-9430年前。“說明TOC雖然有污染,但并不嚴重。”
但吳小紅表示,樣品中也存在膠原蛋白和TOC測年結果相差較大的情況,如陸那洞的動物骨頭LND-C-8-3,膠原蛋白的結果是23794年上下,而TOC結果僅為9958年上下。該論文中,有12個樣品同時測定了膠原蛋白和TOC,只有兩個樣品的結果誤差較小(FY3-1和FY3-5)。
吳小紅說,用TOC測定遺址出土骨質樣品的年代得到的結果并不準確。“做考古樣品的人大概齊不會用TOC來測定年代,因為TOC是全碳,它代表這個樣品的各類組分都在里頭,不能完全排除環境污染物引入的碳。”
但李紅春補充,除了上述測年方法,還有其他方法佐證。他們在牙齒和骨頭剖面中也采到了碳屑,這些樣品測得的年齡也都小于4萬年,有的只有幾千年。
“原則上,只要是文化層(注:人類活動遺留下的堆積層)中哪怕是有一個小于5萬年的碳14年齡,那么用鈣板的鈾系測年(注:一種測定地層年齡的方式)來代表文化層年齡就需要受到質疑,” 他說,“除非你斷定碳屑是后期帶進去的,而化石是原生的。”
另外,他提出,論文還用了DNA葉端定年(tip dating)的方式測定三顆人牙的年份,得出結論與碳14測年結論相近。2月在PNAS 發表的這篇論文顯示,福巖洞兩顆牙齒的葉端定年結果分別為3709年和11977年,接近碳14測得的2500年左右和9300年左右;楊家坡洞的一顆人牙葉端定年結果為7561年,而碳14測年結果為3310年。
“(根據)這個定年結果,我無法支持這些遺址的AMH(解剖學意義上的現代人類)在8萬年前存在的結論,”李紅春說。
一個難題:如何判斷人類遺骸的年份?
今天,我們對人類遺骸的年份測定手段仍然有限。碳14測年法利用碳元素的半衰期來測定動物遺骸年代,能精準測定骨頭和牙齒的年齡,誤差在幾十年內,但有大約4-5萬年的測定上限。
目前發現最早的早期現代人化石,距今19.8萬年的埃塞俄比亞Omo人類頭骨化石,是通過測定化石附近的火山巖年齡來判斷的。[11]
由于地層的沉積通常是按時間順序發生的,地層越淺,其沉積年份就越年輕。考古學家一般認為測定人類遺骸上層的地層年齡,就能判斷遺骸至少在這一時間之前就存在。在劉武、吳秀杰團隊的工作中,他們通過測定遺骸上層的地層年齡,判斷挖掘出的人類化石早于8萬年前,并通過測定遺骸周邊的破碎堆積物,判斷上限年份為12萬年。
而孫雪峰、李輝論文提出的主要觀點是,洞穴早期地層中的現代人遺骸是地層重新填充造成的結構。根據同洞穴中發現人類遺骸的碳14測年和DNA證據,他們判斷這些人類遺骸比其上沉積的地層更年輕,并提出假說,福巖洞和類似南方洞穴的 “沉積歷史可能更復雜”,有可能是最上層的沉積層形成后,下層中空,水流將人類和動物遺骸沖刷到洞穴中沉積下來。因此,最上層的沉積物可能比下層更古老。
“我們用新的挖掘和分析來證明了這種現象的普遍性,而不是討論個案。并不期望有機會直接分析福巖洞原有挖掘過程和材料。所以是不是他們同樣的樣品,對論文結論沒有影響。” 李輝稱,劉武、吳秀杰團隊的質疑 “細節很有意思,但是與論文的主題是略有偏離的。”
他同時稱,希望看到劉武、吳秀杰團隊公布現代人牙齒樣品的DNA數據和直接測年數據。“這將是尤為有意義的工作!” 他說,“只有這樣,這個討論才能取得有益的進展。” 其團隊的回復信中也表達了類似觀點,認為只有通過直接的人類化石碳14測年和DNA分析才能得到準確結果。
劉武告訴《知識分子》,他們從福巖洞挖掘得到的47顆牙齒有一顆作了DNA提取,但并未得到有效結果。此外,在2015年的論文中,他們做了三個動物化石和一顆人牙的碳14測年,但只得到其中一個動物化石早于43,000年的結論——這意味著該動物化石可能超出了碳14測年的范圍,可能更古老。
而之所以沒有進一步做DNA分析,是因為這類實驗目前對樣品是破壞性的。“(樣品)很珍貴,” 劉武說,“像我們做專業工作,一代一代尋找,極其艱難地發現了一點人類化石,是舍不得破壞的。幾十年上百年留著,慢慢研究,隨著方法進步,能提取更多的信息。因此道縣的牙拿了一顆做,沒有成功,我們就不舍得再破壞了。”
而對于李輝團隊 “假覆蓋” 的假說,在劉武、吳秀杰團隊中主要負責地層研究和測年工作的西安交通大學教授蔡演軍向《知識分子》表示,洞穴的堆積存在李輝說的可能性,下層是再堆積形成的,但他們認為這種可能性很小。在2015年的論文中,他們也考慮到了這一點。論文指出,福巖洞人和動物化石分布之廣泛,“使得第二層的再沉積不太可能。”
“我們沒有說100%,一定沒有,是說很不可能(論文原文為highly unlikely)發生再堆積,”他說,“把出土化石的位置放在發掘平面上去的話,化石的分布面積是很廣的,再堆積的話,不可能把這么大面積全部給充實了。”
在多次對福巖洞的勘探中,蔡演軍觀察和分析得到了三項主要證據,得出地層按時間順序沉積的結論:其一,地層從下至上分布著礫石、碎屑堆積和一層更細的沙石,是一個非常清楚的河流沉積序列,而之后洞穴內水滴下來,在地面結晶形成含有碳酸鹽的蓋板,覆蓋原來的地層;其二,動物化石的碳14測年結果達到北京大學碳14測年的極限,證明化石很老;其三,動物化石的組合有一些絕滅種是存在于相對古老的年代的,超出三到五萬年前的范圍。
“這是我在洞穴發現里面遇到最好的一個序列,” 蔡演軍說。因此,他通過對蓋板的年代測定來確定人類牙齒埋藏的最晚時間。
但蓋板測定并非易事,需要找到含有純凈碳酸鹽的結晶。蔡演軍也是通過幾次勘察才找到一顆小石筍,測出其年齡為8萬年。這顆小石筍的下方沒有人類遺骸,但有一些同層的動物遺骸。
蔡演軍說,現在仍沒有能夠非常準確測定古老人類化石年份的工具或技術方法。盡管目前的證據還不能完全否定其他可能性,但根據現有的地層分析、化石分布和動物群組成證據,他認為福巖洞的沉積是由老到新的時序沉積的。
“這是一個開放的問題,我們不會完全去否定它,” 他說,“但根據我當時的判斷,我認為他80-90%的可能性是不會(發生再堆積)的。(也許)有新的證據或者是其他年代測定比我這個更好,但是我認為目前還是沒有的。”
劉武說,他們的工作是 “在現有的證據上的初步認識”。
“其實我們做科學研究,根據現有的證據,只能說提出一些假說或者看法,不管誰提出的假說看法,是否和歷史真實一樣,這誰也不知道,” 他說,我們也不敢夸口說我們的科學研究就是歷史真實,但是我們根據現有的證據、科學技術手段、研究方法和材料,只能得出這個結論。”
他說,如果今后出現新的證據、新的研究方法,就會再調整。“我們這工作是永遠做不完的。”
多位業內人士向《知識分子》表示,在這次的學術討論中,首先需要厘清的問題仍是樣本本身的可靠性,包括采集信息的準確。在確認基本事實之上,討論碳14測年、DNA分析的準確性才有意義。
科學研究是一個循序漸進的過程,在還未發展出更精確的技術時,通過多種現有技術手段得出的結論值得反復推敲、討論。而討論的根基,是研究過程中對每個細節嚴謹性和真實性的追求。
科學的探討總是有益的,而真理越辯越明。
參考資料
[1] Sun, Xue-feng, Shao-qing Wen, Cheng-qiu Lu, Bo-yan Zhou, Darren Curnoe, Hua-yu Lu, Hong-chun Li et al. "Ancient DNA and multimethod dating confirm the late arrival of anatomically modern humans in southern China." Proceedings of the National Academy of Sciences 118, no. 8 (2021).https://www.pnas.org/content/118/8/e2019158118
[2] Martinón-Torres,María, Yanjun Cai, Haowen Tong,Shuwen Pei, Songxing, José María Bermúdez de Castro, Xiujie Wu, and Wu Liu. “On the misidentification and unreliable context of the new “human teeth” from Fuyan Cave (China).”Proceedings of the National Academy of Sciences Jun 2021, 118 (22) e2102961118; DOI: 10.1073/pnas.2102961118
[3] Hihgam, T. F. G. ,K. Douka. “The reliability of late radiocarbon dates from the Paleolithic of southern China.” Proceedings of the National Academy of Sciences Jun 2021, 118 (22) e2103798118; DOI: 10.1073/pnas.2103798118
[4]Curnoe,Darren, Hong-chun Li, Bo-yan Zhou, Chang Sun, Pan-xin Du, Shao-qing Wen, Xue-feng Sun, Hui Li. “Reply to Martinón-Torres et al. and Higham and Douka: Refusal to acknowledge dating complexities of Fuyan Cave strengthens our case.”Proceedings of the National Academy of Sciences Jun 2021, 118 (22) e2104818118; DOI: 10.1073/pnas.2104818118
[5] https://news.fudan.edu.cn/2021/0209/c5a107953/page.htm
[6]Liu, W., Martinón-Torres, M., Cai, Yj. et al. The earliest unequivocally modern humans in southern China. Nature 526, 696–699 (2015). https://doi.org/10.1038/nature15696
[7]Pääbo S, Poinar H, Serre D, Jaenicke-Despres V, Hebler J, Rohland N, Kuch M, Krause J, Vigilant L, Hofreiter M. Genetic analyses from ancient DNA. Annu Rev Genet. 2004;38:645-79. doi: 10.1146/annurev.genet.37.110801.143214.
[8] https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/MH671321
[9] https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/MN308088
[10]Higham, Tom FG, C. Bronk Ramsey, Fiona Brock, Diane Baker, and Peter Ditchfield. "Radiocarbon dates from the Oxford AMS system: Archaeometry datelist 34." Archaeometry 53, no. 5 (2011): 1067-1084.
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1475-4754.2010.00574.x
[11]https://pages.vassar.edu/realarchaeology/2018/09/22/argon-argon-dating-and-hominid-skulls-in-herto-ethiopia/
主站蜘蛛池模板: 影音先锋欧美 | 欧美草逼 | 最新在线无码 | 成人视频在线吃瓜 | 日韩av天堂| 国产本日亚洲 | 欧美在线一区观看 | 国产成人毛片 | 黑料吃瓜精品偷拍 | 欧美第四色 | 自拍偷怕欧美 | 国产丝袜熟女 | 91精品老司机 | 蜜臀av免费视频 | 国产不卡高清主播 | 欧美日韩色色色 | 乱伦免费福利 | 欧美四级磁力链接 | 亚洲A级日本| 国产精品豆花视频 | 欧美a级片电影 | 91黑料福利社 | 91精品国产动漫 | 在线免费伦理片 | 草逼网址| 麻豆传媒亚洲精选 | 午夜福利视频无码 | 91直播篮球直播 | 欧美最新在线网站 | 青青国产视频偷拍 | 夜婷婷五月天 | 四虎自拍 | 91超碰天天干 | 国产色色五月 | 福利导航视频 | 91成人网站入口 | 成人免费电影网址 | 极品人妻视频二区 | 日韩另类片 | 国产极品美女在线 | 国产中文自拍 | 久久国产精品影视 | 国产福利麻 | 久草免费资源站 | 国产精品情侣愉拍 | 亚洲免费看片网站 | 91免费福利网 | 免费最新电影 | 黑人性爱影院 | 深夜影视爱爱 | 91爱爱前入| 国产在线看 | 第一页福利 | 三级黄色理论 | 久久一级精品毛片 | 老司机色色网 | 伊甸湖2女王复仇 | 国产91小视频 | 国产中文自拍 | 日韩成人无码毛片 | 亚洲系列视频 | 操逼福利导航 | 四虎最新入口 | 精品瑟瑟 | 在线观看三级网址 | 激情久久网址 | 一区二区日韩国产 | 亚洲欧美电影一区 | 在线黄色av | 91tv成人| 欧美激情第二页 | 国产大全入 | 青青草电影院77 | 国内自拍第一页 | 日韩国产第二页 | 国产欧美另 | 国产91高清精品 | 波多野吉衣家庭师 | 亚洲乱码一区 | 青青草好吊色 | 亚洲欧美日韩免费 | 日韩site:| 欧美性爱第十七页 | 国产素人在线观看 | 欧美a在线 | 欧美乱爱视频 | 国产男女交配视频 | 91影视蜜桃视频 | 牛牛碰国产视频 | 国产成在线观看免 | 日本一片黄| 青青人人操 | 私人午夜亚洲 | 国产成人一区 | 欧美性爱专区 | 91香蕉APP| 夜夜爱欧美 | 国产在线视频奶水 | 国产在线诱惑 | 在线不卡免费视频 | 一区二区三区91 | 国产剧视频大全 | 日韩免费看理伦片 | 手机看片久久 | 精品视频 | 亚洲性爱涇淫网 | 福利精品一区二区 | 久久亚洲在线精品 | 久久福利影视 | 欧美精品在线电影 | 一区二区国产无码 | 半岛A片 | 麻豆乱仑| 狼友福利av | 欧美激情熟女乱伦 | 成人视频app | 护士伦理片 | 国产福利不卡视频 | 亚洲成人AB | 日韩在线观看导航 | 男人天堂三级 | 操操操激情网站 | 欧美日韩另类 | 伊人伊成久久 | 免费污的网站 | 午夜男女福利 | 狠狠撸狠狠干狠狠 | 三级日本韩国 | 午夜视频你懂得 | 亚洲艹片| 日韩欧美劲爆 | 国产精品露脸国 | 国产论理片 | 美韩av影院| 国产午夜一级一片 | 91福利国产在线 | 97伦理剧| 在线观看伦理片 | 欧美激情三区 | 四虎最新网址在线 | 日韩三级片导航 | 高清对白国产在线 | 欧美亚洲色图另类 | 三级avaa| 狠狠撸视频网站 | 日本天堂在线看 | 五月天综合网 | 欧美性爱文学视频 | 日韩乱欲视频 | 国产妓女一级在线 | 伦理片软件| 日韩亚洲电影 | 成年视频在线播放 | 91老司机福利 | 在线观看毛片网址 | 日韩精品1区 | 成年视频在线观看 | 91国内精品视频 | 欧美性爱大片网址 | 波多野吉衣电梯 | 欧美性爱1页 | 欧美岛国大片 | 国产第一区综合网 | 欧美插插影院 | 老司机免费看片 | 欧美极品综合一区 | 亚洲激情伦理 | 美女视频三级黄 | 日韩欧美乱伦 | 青青草中文娱乐网 | 综合亚洲国产精品 | 欧美A片在线观看 | 久草涩涩| 午夜性影院 | 中文日韩欧美 | 国产TS久草AV | 国产99视频| 日本在线视频在线 | 91福利剧场 | 欧美情色 | 日韩在线精品 | 午夜国产理论 | 91视频中文字幕 | 能看不卡的东京热 | 日韩成人福利影院 | 日本三级色 | 国产欧美久 | 美日韩黄色片 | 亚洲午夜剧场 | 国产亚洲人成a | 亚洲三级一区 | 香港女同电影 | 三级黄色理论 | 福利姬视频导航 | 成人国产无码精品 | 国产精品视频网站 | 日韩美无码一 | 亚洲金典无码 | 三级黄片在线 | 成人免费国产视频 | 欧美视频免费 | 91高清在线观看 | 人妖干美女 | 国产黄频网站 | 国产偷自拍 | 在线免费观看三级 | 日韩网站大全 | 青草青青国产 | 国产免费精品视频 | 日本高清大片 | 成人国产精品久久 | 超碰碰碰碰人插 | 超碰资源撸 | 国产三级在线观看 | 日韩变态另类 | 人人干人人草 | 欧美性爱第七页 | 国产精品欧美日 | 日韩在线观看精品 | 一级片免费视频 | 日本四区视频 | 日韩美女电影网站 | 欧美猛xxxxx 欧美猛交视频 | 乱伦免费福利 | 欧美爽爽看片 | 伦理三级片黄视频 | 欧美多人视频 | 欧美男人的天堂 | 午夜福利亚洲 | 青青操欧美 | 青青操人人| 操逼网站免费看 | 中国韩国日本高清 | 国产美女丝袜诱惑 | 国产区一区 | 福利视频深夜 | 午夜福利播放 | 国产青青青 | 欧美孕妇三级黄片 | 日本免费三级网站 | 日本高清在线一区 | 草91超碰| 嫩草短剧网| 性欧美一区二区 | 青青国产免费看 | 国产一区二区播放 | 国产一区二区黄片 | 狠狠撸日日操 | 日本三级电影 | 国产免费区 | 深夜福利无码导航 | 三级视频网站 | 91制片国产自 | 国产不卡一区在线 | 性欧美三区 | 国产自产21 | 亚欧洲乱码视频 | 亚洲成人福利视频 | 性欧美另类 | 日韩欧美亚洲午夜 | 三级色网站 | 成年网址 | 丁香五月天天 | 高清欧美剧大全 | 国产日韩成人影片 | 国产91免费视频 | 欧美在线看视频 | 成年人免费的视频 | 青青草在线成人 | 国产在线视频第 | 日本中文字幕网站 | 女同kiss| 亚洲欧美在线精品 | 日本成年视频 | 国产熟女乱伦 | 黄色高清www| 日韩精品视频免费 | 午夜免费观看视频 | 精品动漫一区二区 | 欧美国产日本在线 | 精品黄色网 | 午夜神马电影院 | 国产美女直播视频 | 自慰情欲依然高涨 | 亚洲综合999 | 高清日韩无码中文 | 黄色三级美国网站 | 亚洲午夜经典 | 三级黄色无码视频 | 国产精品二期 | 国产精品二 | 日韩在线电影网站 | 日韩欧美在线成人 | 肥熟一区二区三区 | 老湿福利| 日本高清在线播放 | 年国产大片 | 91久草资源 | 第一福利导航导航 | 欧美黄色高清另类 | 91香蕉精品 | 午夜性爱免费视频 | 人人影院黄片 | 深夜福利导航 | 成人国产视频在线 | 黄色网在线看 | 久草福利资源网站 | 国产在线观看片 | 91精品三区二区 | 在线观看日本高清 | 天美果冻传媒 | 欧美影院午夜 | 三极片免费看 | 一区二区日韩国产 | 欧美日韩在线国产 | 国产成人综合精品 | 日韩无码 | 伦理片在线韩国 | 91华人超碰国产 | 爆操欧美美女 | 多人强伦轩免费看 | 国内三级a在线 | 波多野结全集快播 | 三级A片无码| 制服丝袜日韩在线 | 人人操天天撸 | 91国内成人在线 | 国产午夜伦理电影 | 无码一区高清黄片 | 国产理论片 | 国产视频福利 | A片网站在线看 | 国产视频一区二区 | 亚洲金典网址 | 女人一区二区三区 | 欧美成人专区 | 欧美极端另类 | 手机福利在线看 | 岛国精品三级视频 | 成人三级片网站 | 伦理电影在线观看 | 成人午夜网站 | 青青草草草 | 日韩电影在线 | 午夜伦理片 | 国产免费大片 | 成人亚洲视频 | 中文字幕福利导航 | 欧美极度变态 | 精品高潮一区二区 | 人妖另类系列 | 日韩美女视频在线 | 波多野吉衣在线看 | 亚洲综合无码高清 | 日本淫片 | 激情都市日韩区 | 青青草在线vip | 日韩少妇精品视频 | 日韩午夜在线视频 | 精品国产乱子伦 | 日本三级电影网站 | 欧美色图中网址 | 免费亚洲男女 | 3级黄色毛片 | 五月婷丁香花 | 欧美做视频 | 国产免费一级电影 | 伦理电影欧美二级 | 午夜A片三级片 | 日本www免费| 五月天黄色网 | 免费网站成人 | 东方欧美色 | 欧美激情第六页 | 91天堂网| 久久精品视频国产 | 国产在线观看成人 | 欧美乱伦网站 | 豆花视频操逼视频 | 国产精品疯狂 | 久久91精品国产 | 人妖在线国产探花 | 亚州色图乱伦小说 | 性爱福利一区二区 | 夜夜撸天天操 | 91黑丝在线| 福利在线网 | 国产第一福利网站 | 福利在线无码69 | 黄色91视频| 欧美六月天| 高清在线不卡视频 | 国产精品黑色丝 | 91在线精选入口 | 国产99精品 | 中文字幕日本在线 | 日本成人免费在线 | 理论片中文字幕 | 欧美精品国产乱交 | 在线播放91 | 宅男午夜av| 超碰操逼播放 | 欧美美女内射视频 | 国产视频在线网站 | 成年人在线影院 | 久草精彩视频 | 国产夫妻一区二区 | 91干逼视频观看 | 乱伦快播电影 | 91精品小视频 | 国产性爱八区 | 97免费视频在线 | 亚洲āv| av福利网站导航 | 百度草逼视频盗摄 | 在线国产高清 | A片免费看网址 | 午夜羞羞欧美 | 超碰在线中文无码 | 欧美在线网址 | 香蕉草久久 | 国产高清第一页 | 欧美在线|欧美 | 日韩中文欧美 | 91网站下载 | 日韩gay片 | 精品婷婷婷五月天 | 激情伊人五月天 | 五月婷激 | 日韩激情成人 | 制服丝袜在线91 | 欧美+日韩 | 在线网址日韩 | 第一福利偷拍导航 | 午夜好福利 | 欧美在线你懂得 | 午夜福利主播视频 | 日本三级片强奸 | 成人在线吃瓜网站 | 高清欧美日韩 | 91美女视频在线 | 野花高清在线观看 | 久久99热成人 | 国产在线福利 | 激情三婷婷 | 午夜宅男成人免费 | 国内主播第一页 | 福利姬免费www | 乱伦熟女 | 国产美女a做 | 欧美成人图片区 | 国产精品亚洲 | 三级a片免费 | 日韩超碰草福利 | 久草在线视频资源 | 成人精品区 | 黄色男人天堂网站 | 日本三级性视频 | 一区二区天天影视 | 福利社区一二 | 国产白丝喷水 | 免费v片在线看 | 国产偷啪视频一区 | 国产三级三级 | 国产啪亚洲国产 | 成年男女 | 日韩另类74页 | 有毛片网站吗 | 久久精品美女 | 三及在线黄色 | 欧美自拍三级 | 国产青草国际 | 超清岛国一页 | 国产素人自拍 | 日韩福利大片 | 国产美女视频91 | 日韩伦理大片 | 欧美色图经典乱伦 | 偷拍自拍国产在线 | 伦理片韩国 | 欧美视频在线视频 | 欧美AA黄| 欧美性天天影院 | 午夜性爱免费视频 | 精品国产麻豆免费 | 欧美日乱一码二码 | 国产精品一二三四 | 人人干人人摸豆花 | 国产欧美中文 | 亚洲成年人 | 欧美专区页 | 很黄的网站免费 | 手机看片免费时看 | 性爱一级视频网站 | 伊人网成人 | 麻豆国产 | 日本伦理网站 | 91男女爱爱 | 欧美在线弟八页 | 日本伦理片网站 | 青青操必 | 日本伦理电影在线 | 午夜影院91 | 蜜桃系列优惠券 | 五月天乱伦视频 | 一本久道久久综合 | 国产h片在线播放 | 强奸乱伦第一页 | 日韩欧美a级 | 家庭伦理 | 青青草在视频免费 | 岛国无码av | 性深夜福利社 | 国产成人毛片视频 | 岛国在线免费毛片 | 日韩无码高清免费 | 女同网站交友 | 丁香五月开心七月 | 日本天堂在线观看 | 国产女同网站 | 日韩欧美成人网址 | 欧美原宿情头一对 | 国产a级片| 亚洲视频 | 泰国十大最美人妖 | 超清高清完整版 | 国产a一级| 亚洲五月丁香婷婷 | 一级肉体全黄裸片 | 久草热操碰网 | 三级网址在线看 | 午夜中文乱伦福利 | 在线看黄色的网站 | 日韩欧美亚洲第一 | 超碰碰天天操 | 成年人免费大片 | 日韩电影免费在线 | 午夜福利小视频 | 国产精品无码免费 | 91高清国产 | 久草资源| 欧美午夜 | 午夜视频123 | 日韩伦理视频 | 青青久久| 亚州一区二区婷婷 | 孕妇日色一区 | 美日韩性爱自拍 | 国产精品色色视屏 | 婷五月天综合 | AV免费一区 | 黄色三级视频网站 | 欧美无限资源 | 国产黄色吃瓜 | 一级片免费视频 | 91观看视频| 91视频网站观看 | 人妖在线不卡 | 国产中文字幕日韩 | 美女一级不卡 | 久草中文在线 | 日韩欧美免费在线 | 五月亭亭丁香播 | 欧美性爱文学视频 | 免费日本高清视频 | 久久福利热 | 青青草官网 | 嗯啊三级视频网站 | 福利导航页 | 日韩经典在线 | 国产一区二 | 三级无码毛片 | 最新欧美乱伦视频 | 国产欧美视频在线 | 免费在线伦理片 | 日日色综合操 | 91免费无码| 日韩色图乱伦 | 国产高清福利合集 | 国产在线免费视频 | 欧美在线网站福利 | 午夜视频福利毛 | 欧美另类黄 | 黑丝人妖 | 日韩欧美岛国 | 麻豆果冻天美 | 欧美第一网 | 香蕉草莓在线视频 | 美女91社| 欧美成人五月天 | 国产午夜伦理 | 高清资源| 午夜福利久久久 | 日本a级不卡 | 欧美精品视频观看 | 操操日超碰 | 欧美BB视频 | 久久91| 久草视频资源网 | 成熟曰本女同 | 成人A毛片 | 欧美亚洲日韩在线 | 最新福利社二区 | 黄色网址视频播放 | 在线观看a片网络 | 91瑟瑟| 91影视在线 | 岛国大片手机网址 | 97福利影院网 | 男人欧美午夜 | 欧美伦理电影 | 国产二区精品无码 | 午夜三级伦理电影 | 第一站福利导航 | 国产熟女视频在线 | 波多野结野| 成人日夜精品 | 蜜臀偷拍视频网 | 国产精品二区三区 | 成年人在线电影 | 欧美视频直播网站 | 自拍无码视频亚洲 | 91后入视频| 成人看片免费网站 | 男人插女人在线黄 | 无码二区三区 | 可以看的三级A片 | 欧美浮力第一页 | 免费看h的网站 | 国产色资源 | 孕妇无码精品 | 欧美专区第一页 | 欧美日韩国产免费 | 国产jk福利在线 | 国产日韩一区三区 | 三级视频官网 | 欧美去看网 | 91中文字幕在| 白丝网站在线观看 | 三级小视频网站 | 伦理片在线影院 | 日伦理电影 | 国产美女抠逼视频 | 午夜理论在线 | 日韩AV美女毛片 | 91男女碰碰| 成年女人视频 | 精品无码八区 | 观看AV网址 | 日本精品在线观看 | 欧美同性恋 | 福利视频区 | 成人激情综合网 | 国产精品首页自拍 | 福利小电影在线看 | 午夜福利乱伦片 | 豆花福利视频网 | 欧美综合中文字幕 | 无码国产欧美一区 | 成人av观看| 超碰在线导航 | 日韩在线一区二区 | 91自拍刺激 | 另类人妖乱伦 | 四虎永久免费 | 夜间福利视频 | 黄色日皮视频网站 | 男同综网午夜一区 | 欧美极品第一页 | 国产美女福利在线 | 在线看片的网站 | 欧美孕妇| 国产在线一区观看 | 青草草在线 | 国产高清在线看 | 三级成人无码 | 91伊人久久| 日韩新片王网 | 欧美亚洲性爱乱伦 | 亚洲日韩区 | 欧美日韩版 | 成人欧美视频 | 日本天堂影视 | 免费电影片| 超碰福利资源网 | 欧美另类性 | 91手机自拍 | 成人深爱激情影院 | 欧美日韩一区网址 | 日韩性xxxxx 日韩性爱113页 | 国产视频直播 | 中国内美女黄色A | 欧美一级免费 | 97精品在线 | 观看H片夜色 | 日本人妖xxxx| 青青草国产视频 | 在线看日韩电影 | 国产日产亚洲精品 | 久久黄网页 | 在线日韩欧美页 | 国产精品最新网址 | 免费伦理电影网 | 日韩精品小视频 | 三级无码在线观看 | 四虎做爱 | 香港伦理在线观看 | 日韩在线免费电影 | 欧美特片网 | 另类欧美一二 | 国产不卡免费在线 | 亚洲人成中文电影 | 男人的天堂AV片 | 国产一区二区网站 | 亚洲欧美精品在线 | 国产午夜国产 | 国产午夜亚洲精 | 成人看片免费观看 | 国产午夜一二三区 | 孕妇性孕交三级片 | 伦理在线 | 午夜宅男影院 | 日本www免费 | 国产不卡a | 香蕉五月婷 | 在线欧美观看 | 久久福利性爱公司 | 日本人妻乱码 | 强奸少妇影院 | 日韩电影免费播放 | 欧美骚网站 | 久久精品中文字幕 | 孕妇国产一区 | 91原创国 | 三级激情在线网址 | 国产精品在线情侣 | 日韩欧美自拍 | 成人快猫app | 在线中文欧美 | 黄色网址ww | 欧美偷拍亚洲另类 | 日韩福利电影院 | 91足交在线观看 | 另类导航 | 激情文学综合网 | 国产精品视频网 | 三级中文自拍影视 | 亚洲最大肏逼视频 | 午夜香蕉乱伦剧场 | 超碰导航在线 | 香蕉视频在线下载 | 欧美影院狠狠直射 | 成人无码h免费 | 日韩欧美精品视频 | 青青草传媒 | 久久性爱视频一区 | 91视频亚洲电影 | 精品无码视屏 | 日韩在线免费网站 | 91国产免费| 字幕精品 | 亚洲欧美天堂 | 91碰碰碰 | 免费看搞黄网站 | 欧美激情第六页 | 日本无码线 | 三级黄色的网站 | 成人精品无码 | 国产日产精品 | 加勒比激情乱伦 | 97吃瓜在线观看 | 无码短视频 | 成人国产毛片 | 日本不卡高清免v | 日韩理论视频 | 国产精品三级 | 性爱日本在线观看 | 狼人三级片 | 91超碰主播在线 | 欧美日韩与另类 | 操四川女人三区 | 干露脸熟女 | 吃瓜AV| 超碰福利在线 | 午夜丁香婷婷 | 午夜福利国内偷拍 | 91国产porn| 一区二区天天影视 | 国产情侣亚洲 | 免费观看黄色 | 综合丁香五月 | 日韩欧美深夜福利 | A片黄色| 91午夜福利 | 91国内视频20 | 超碰人妻自拍豆花 | 男女打啵网站 | 黄色无码破解网站 | 国产精品91视频 | 亚洲成人动漫在线 | 欧美精品在线播放 | 91电视| 香蕉午夜寂寞 | 操骚射fu豆花 | 亚洲视屏 | 白丝无码 | 日本三级电线 | 青青操逼逼视频 | 欧美精品在线 | 91超碰碰碰 | 91字幕网 | 91国产91精品| 香港日本三级学生 | 粉嫩馒头一线91 | 日韩欧美亚欧不卡 | 欧美日韩国语 | 国产偷伦视频在线 | 成人国产高清无码 | 欧美系列一区二区 | 97青青碰| 最新91网站 | 无码肏屄网站 | 欧美午夜在线观看 | 精品国产乱码 | 加勒比操操操操 | 欧美性爱干一干 | 日本韩国中文字幕 | 国产精品午夜精品 | 三级网站可观看 | 在线看伦理片免费 | 在线播放国产视频 | 国产盗摄一区二 | 精品四虎91av | 久草传媒| 国产无码在线二区 | 激情五月花婷婷 | 欧美a级大片 | 91大神精品 | 亚洲āv | 91社区首页 | 国产成人免费播放 | 日韩午夜兔费电影 | 久草视频手机在线 | 国产AV无码精品 | 精品日韩在线视频 | 无卡无码| 亚州国产 | 日韩精品成人视频 | 波多野jeiyi 波多野va高清中 | 操碰精品 | 中文字幕国产日韩 | 欧美另类77 | 日韩免费福利电影 | 国产不卡一区在线 | 三级网站看 | 成人精品久久久 | 欧美黄片逼| 久久福利影视 | 国产丝袜 | 免费草莓视频软件 | 宅男午夜av | 免费三级片网址 | 在线观看成人免费 | 免费A级黄片 | 青草国产在线观看 | 日本成本人视频 | 欧美性潮喷3d | 91抖阴免费草逼 | 国产精选在线观看 | 成人无码精品视频 | 黄色AV网站人 | 亚洲欧美VR色区 | 蜜桃午夜激情 | 国产视频在线播放 | 成人爱草草 | 国产偷伦视频在线 | 宗合久久 | 日本福利| 日本高清视频网站 | 免费看片在线播放 | 福利姬影院国产 | 国产一区在线看 | 久草最新在线视频 | 国产一级二级在线 | 亚洲青青草原 | 国产日韩第一页 | 伦理三级在线观看 | 高清国产区有码 | 国产精成人品日 | 拍拍拍黄色视 | 欧美精品在线 | 日韩在线欧美不卡 | 亚洲AⅤ| 咸人福利影院 | 日韩大片在线播放 | 三级黄片高清无码 | 91插插| 宅男免费福利在线 | 日韩毛片三区 | 午夜国产福利在线 | 日韩一级在线播放 | 国产在线欧美激情 | 91九色蝌蚪在线 | 黄色91视频 | 青青草原中文字幕 | 老司机精品品 | 欧美人妖小 | 福利理论片午夜片 | 国产午夜福利在线 | 青青草草浮力 | 午夜色色片 | 日日夜夜一二区 | 午夜福利剧场 | 免费观看国产大片 | 岛国大片免费视频 | 91插逼免费网站 | 国产片av| 国产免费高清二区 | 日本三级免费电影 | 很黄很黄的网站 | 91视频官网入口 | 蜜桃视频传媒入口 | 奶头亚洲福利视频 | 国产精品一区91 | 91手机视频 | 国产欧美一区 | 在线视频福利导航 | 精品无码专区毛片 | 日本三级三级三级 | bt天堂| 最新三级黄色片 | 欧美激情网 | 日韩高清精品 | 国产精品成人v | 亚洲肏逼| 午夜福利后入视频 | 四虎视屏 | 免费看成人网站 | 国产一区在线观看 | 亚洲丝袜精品 | 五月天亚洲色图 | 成人精品国产 | 欧美午夜| 男人女人三级黄片 | 成人91| 91视频美女 | 午夜福利局 | 日韩变态另类 | 深夜午夜福利 | 欧美与兽 | 牛牛免费国产视频 | 欧美去看网 | 午夜影院黄片大全 | 欧美在线高清视频 | 操比综合激情 | 国产美女户外直播 | 青青草www | 成人富二代短视频 | 日本午夜影院黄 | 日本在线不卡网站 | 丁香五月花成人 | 三级黄片高清无码 | 日日操碰的视频 | 男人的天堂直播 | 欧美电影视频 | 97伦理片| 伊人成人 | 欧美无限资源 | 午夜成人福利社 | 亚洲精品国产福利 | 污污污wwww | 国产美女直播视频 | 国产高清一码一码 | 亚洲第一a亚洲 | 日韩理论在线播放 | 无码黄色三级视频 | 日韩欧美嗯啊 | 日韩在线天堂 | 日本伦理| 久草福利视频导航 | AV视屏AV天堂| 男插女黄色在线看 | 三级黄片日韩在线 | 免费在线伦理片 | 福利精品在线视频 | 黄色三级最新免费 | 黄色毛片网站 | 欧美日韩激情 | 日本伦理视频 | 狼友的av天堂 | 在线观看毛片网址 | 激起五月丁香综合 | 激情综合亚洲婷婷 | 三级全黄网站版 | 欧美日韩亚洲在线 | av在线播放亚洲 | 日韩三级电影 | 日韩在线免费电影 | 最新成人视频 | 91碰超免费| 亚洲金典网址 | 91中文字幕在 | 亚洲福利在线播放 | 欧美日韩另另类 | 亚洲成年人视频 | 欧美成人网站大全 | 污A片网| 欧美在线第一页 | 一区二区免费看黄 | 在线国产一区二区 | 伊人伊成久久 | AV午夜 | 日韩欧美精品在线 | 国产午夜福利操逼 | 日日夜夜天天干 | 三级福利在线观看 | 狼友毛片网站免费 | 性爱福利视频网 | 日韩无码伦理 | 午夜福利xxx| 日韩欧洲免费视频 | 内射99页 | 无码+免费+精品 | 欧美成人综合 | 好男人官网 | 91加勒比东京热 | 18禁黄色网址 | 三级片网页播放 | 国产小视频高在线 | 加勒比无码在线 | 免费在线成人 | 男女上床免费网站 | 自拍偷拍亚洲欧美 | 第一精品福利导航 | 家庭伦理片 | 亚洲肏逼视频 | 黄色天堂av | 日韩另类一区 | 91视频www| 午夜三级aV| 喷潮二区 | 欧美在线免费观看 | 欧洲精品二区 | 操大屄在线观看 | 国产a级大全 | 成人伦理片 | 欧美免费私人影院 | 深夜精品福利视频 | 成人免费视频网址 | 久草123| 国产高清无码网站 | 国内自拍欧美在线 | 免费日本A∨ | 我爱草逼网| 日韩高清视频免费 | 91黄色视频 | 强奸少妇影院 | 国产综合在线播放 | 新久草热视频 | 黄片色区 | 国产在线等一页 | 黄色av网址大全 | 欧美潮喷喷水 | 美女插拔式视频 | 秘密入口欧美 | 亚洲金典网址 | 91草视频 | 日韩欧美二 | 影音先锋一区二区 | 午夜福利视 | 日韩无码精品专区 | 日韩亚洲中文午夜 | 激情四房色播网 | 国产福利精| 成人免费视频观看 | 欧美人妖视频 | 在线污网站 | 91自拍地址 | 18禁黄色网址 | 日韩性福利影院 | 人妖女同三人妖片 | 久草免费资源站 | 乱伦91视频 | 宅男视频色黄片 | 国产a级黄色毛片 | 一区二区三孕妇 | 日韩一道本社区 | 成人a无码 | 日韩精品高清 | 国产美女福利 | 人人妻在线 | 黄色网在线播放 | 91短视频成人 | 青青草美女视频 | 欧美社区 | 青草视频在线综合 | 成人免费视频视频 | 最新福利黄色网址 | 中国资源超碰 | 91久久精品视频 | 亚洲日本欧美精品 | 日本妈妈伦理片 | 中文日韩国产 | 91啦中文成人 | 91欧美秘密入口 | 欧美另类高清 | 欧美日韩在线资源 | 日韩h片在线观看 | 黄色男人网| 午夜伦理在线 | 欧美在线看视频 | 日韩欧美首页 | 国产av大全 | 深夜福利试看 | 最新麻豆日韩国产 | 孕妇日色一区 | 岛国精品在线播放 | 国产熟女91熟女 | 91大神磁力链接 | 亚洲日本三级视频 | 蜜桃福利视频在线 | 欧美日韩日日日 | 毛片a久久精品 | 黄色片男人天堂 | 91制片厂免费 | 污污COm | 久草入库了吗AV | 五月花亚洲视频 | 高清下载 | 男人色色天堂 | 国产三级在线观看 | 青草国产 | 激情五月花婷婷 | 欧美嘲喷XXX| 伊人狼人干| 黄色91福利社 | 国外人妖 | 欧美肥婆xxx | 日本伦理电影大全 | 国产ts系列| 亚洲涩涩一区 | 国产高清午夜自 | 国语对白做受欧美 | 国产精品高清视 | 日韩午夜在线观看 | 免费高清完整版 | 香蕉久草视频 | 国产传媒日 | 国产伦理在线观看 | 欧洲精品六区 | 欧美二三区成人 | 第一福利偷拍导航 | 三级免费女 | 丁香五月新址 | 欧美日韩在线观看 | 黄视频三级网站 | 丁香五月黄片 | 日韩欧美第一页 | 日韩社区导航 | 黄色日穴| 丁香5月婷婷5月 | 国产在线 | 日本中文字幕网站 | 影音先锋欧美三级 | 国内成人免费网站 | 美女又爽又黄免费 | 美女操逼福利社 | 亞洲日韓日本一道 | 成人短视频免费 | 成人手机视频 | 老熟女乱子伦 | 国内精品无码 | 福利在线网站 | 中文日韩亚洲综合 | 97成人午夜福利 | 欧美人与兽另类 | 麻豆性视频 | 韩日视频 | 欧美一区 | 无码高清二区 | 成人黄疸图片 | 污黄视频在线观看 | 日韩h片 | 午夜激情成人 | 亚洲国产一区二区 | 日韩成人免费网站 | 日韩在线观看导航 | 日韩欧美1区 | 国产大片一级 | 91草莓视频网页 | 午夜主播电影羞羞 | 日韩欧美 | 日韩高清中文字幕 | 国产在线自拍视频 | 91午夜激情一区 | 综合激情校园 | 国产在线视频自拍 | 日本三几片 | 三级毛片视频 | 福利姬粉嫩 | 日本午夜影院美媚 | 欧美日韩一区不卡 | 日本在线视频网址 | 欧美变态另类影院 | 午夜免费视频福利 | 热在线视频 | 脚交白嫩玉足视频 | 伦理电影中文字幕 | 人妖网址 | 国产极品福利 | 日韩美女性感视频 | 牛牛精品一区二区 | 欧美美女爱爱首页 | 超碰地址资源 | 国产另类欧美 | 亚洲最色av| 欧美在线一区二区 | 欧美一区二区操逼 | 亚洲欧美专线 | 久久人妻热门视频 | 国产美女免费在线 | 男女强奸黄色影院 | 美女黄色免费网站 | 日韩精东 | 内射视频网 | 久久国产视频网 | 欧美日批视频 | a在线免费观看 | 欧美男人狂操美女 | 日本韩国影视 | 91快手| 久久精品久久 | 日韩熟肥穴| 成人午夜免费福利 | 熟女乱伦 | Av无码一区二区 | 97操操| 另类文学影院 | 成人涩涩小片视频 | 91视频直播| 久久日韩精品 | 91羞羞视频网站 | 最新日本在线视频 | 毛片三级网 | 欧美一级在线观 | 另类极品人妖 | 乱伦熟女五月天 | 日韩高清电影下载 | 欧洲福利影院四区 | 日本高清免费观看 | 久久精品国产亚洲 | 黄色一级AV片 | 91精品国产一区 | 日本天堂网 | 亚洲三级电影精品 | 91人人人| 久草福利视频资源 | 91制片厂免费 | 国产六区 | 午夜福利yyc | 91人人草| 久草资源在线免费 | 超碰97人妻 | 国产美女在线视频 | 91视频在线视频 | 爱豆传媒电影 | 无码在线专区 | 91插插插插插 | 高清电影下载 | 污黄视频在线观看 | 亚洲依依成人精品 | 日韩欧美另类一区 | 免费在线电影网站 | 国产精品视频久久 | 香蕉国产精品 | 国产青春片大片 | 欧美日韩大乱 | 久久人人97超碰 | 日韩欧美亚洲国产 | 91se中文字幕| 家庭乱伦第1页 | 伦理在线观看 | 老湿院成人亚 | 午夜福利电影91 | 成人在线视频 | 日本情趣片 | 青青草在线视频 | 91短视频污污污 | 成人富二代短视频 | 午夜伦理在线观看 | 国产日韩欧美二区 | 人妖ts在线 | 老湿午夜影院 | 男女福利区 | 无码吃瓜| 福利影院导航 | 激情综合网激情 | 日韩在线免费看 | 爱豆传媒影视 | 91丨九色丨夫妻 | 自拍亚洲影视欧美 | 青草社区| 91抖阴日逼视频 | 日韩伦理在线视频 | 91社区在线观看 | 无码动漫网站 | 黑料吃瓜一区二区 | 91自拍偷拍视频 | 亚洲色图综合素 | 五月婷P日| 高清欧美XXXX | 香蕉九九九 | 加勒比欧美性爱 | 欧美日韩在线视频 | 五月色爸 | 动漫无码专区 | 日韩在线看资源 | 乱伦家庭 | 日韩高清不卡 | 97色超久碰操 | 性爱永久免费网站 | 91福利1000 | 日韩高清片 | 青青视频在线91 | 偷偷撸狠狠操 | 久久精品视频人妻 | 成人伦理视频 | 日本人妖网站 | 蜜桃tv网站入口 | 欧美人与动牲内谢 | 日韩影院成人精品 | 免费下载肏屄网站 | 日韩免费影片 | 91视频黄色 | 深夜亚洲福利 | 日韩免费视频播放 | 国产精品资源免费 | 国产网站免费视频 | 三级片在线导航 | 日本三级在线网址 | 黄色日皮视频网站 | 欧美精品xx | 免费日韩成人 | 欧美日韩综合网站 | 免费黄a片 | 国产吃瓜免费在线 | 性插91| 国产不卡一区0 | 欧美在线伦理电影 | 91青青草 | 人人干人人摸豆花 | 福利片欧美 | 午夜婷婷 | 欧美午夜理论影院 | 日本女同网站 | 在线免费伦理片 | 性欧美视频在线 | 免费91看片 | 久草福利资源免费 | 香蕉插逼 | 国产无码一区 | 国产精品三级电 | 国产A片一区二区 | 91色老板| 欧美激情xxxx | 黄色大片特1级片 | 国产精品自拍阴 | 亚洲最大肏逼视频 | 欧美风情伊人电影 | 免费日本伦理片 | 丁香五月精品视频 | 伦理在线网 | 日韩高清电影下载 | 国产福利tv| 午夜福利中心 | 影音先锋伦理片 | 国产一区二区骚逼 | 欧美成性爱 | 91网址| 欧美日韩福利所 | 亚洲人妖导航 | 欧美性爱第十七页 | 亚洲AⅤ| 极品馒头泬41P | 国产精品有码 | 欧美韩日逼 | 丁香五月七月综合 | 成年人电影网 | 欧美乱轮XXX | 亚洲天堂在线免费 | 日本韩国视频网站 | 欧美日韩在线专区 | 国内自拍乱 | 91这里只有精品 | 国产视频一 | 欧美人兽导航 | 国产高中生视频 | 日韩欧美牲爱 | 乱伦理论片 | 青国产在线视频 | 亚洲Av一卡二卡 | 精品无码免费 | 国产在线自拍视频 | 麻豆传媟草草视频 | 91另类视频| 欧美专区福利在线 | 午夜福利性爱 | 美女的天堂av | 91精品视频播放 | 青青草成人免费 | 日本色xxx| 国产精品竹菊影视 | 国产全部理论 | 久草福利视频网 | 超碰人人爱人人肏 | 青草手机在线视频 | 福利视频区| 日韩在线大片 | A片网站在线看 | 伦理电影影院 | 国产视频自拍在线 | 欧美一卡视频 | 亚洲午夜视频 | 伦理片日韩| 91精品在线资源 | 小h片免费 | 内射性爱网址大全 | 黄色网址三级 | 亚洲国产成人精品 | 免费在线观看成人 | 日韩爱爱网址 | 青青草原综合 | 日日干夜夜 | 国产在线欧美日韩 | 在线观看伦理电影 | 毛片网址的入口 | 四虎最地址 | 日韩美女一区二区 | 国产精品无毒不卡 | 日韩无卡免费视频 | 91一区二区 | 免费观看欧美视频 | 狠狠的撸最新版 | 成人色情福利看片 | 日韩电影理论 | 久草福利视频网 | 在线91精品亚洲 | 欧美褔利网站 | 久草视频免费资源 | 国产三级视频在线 | 欧洲免费在线视频 | 性欧美xxxx | 青青肏屄视频 | 4虎8848| 欧美疯狂乱伦 | 国产久热香蕉在 | 青青国产线免观 | 免费观看高清直播 | 欧美多网址发布页 | 日韩电影二区 | 欧美色色看片 | 五月天青青草 | 成人美女网站 | 亚洲丁香5 | 吃瓜在线无码 | 国产在线网址观看 | 黄黄色五月婷婷 | 欧美色色| 成人大片免费观看 | 午夜宅男免费 | 国产精品五区 | 免费在线毛片网站 | 午夜无码黄片 | 日本在线播放0 | 孕妇被操视频 | 亚洲国产97 | 国产午夜国产 | 欧美一线惊艳影片 | 亚洲免费在线播放 | 午夜福利精品视频 | 欧美黑人插b网站 | 亚州五月花婷婷 | 欧1美性爱七月 | 免费在线看黄网址 | 美女福利在线 | 91熟女大操骚逼 | 黄色三级片 | 欧美色图激情文学 | 国产第二页| 日韩小网 | 日韩电影免费在线 | 日韩爆乳一区二区 | 夜夜操娱乐综合网 | 国产欧美视频在线 | 丁香花在线电影 | 成人影片网 | 超碰操操操 | 成人激情无码 | 久久国产福利免费 | 最新日本三级 | 基情涩涩网 | 无码动漫网站 | 国产午夜福利三级 | 麻豆国产 | 一区二区国产色色 | 欧美日韩视频在线 | 激情综合网婷婷 | 四虎影院在线观看 | 国产99在线视频 | 成年人在线看视频 | 青青操色导航 | 日本福利导航 | 福利姬网址 | 激情视频一区 | 丁香五月花婷婷 | 国产福利不卡视频 | 国产视频福利 | 国产丝袜美腿 | 免费欧美片 | 丁香六月五月婷婷 | 91在线免费视频 | 可以看毛片的网址 | 日韩激情乱伦 | 乱伦性爱欧美 | 亚洲伦理一区 | 成人高清无码精品 | 国内精品一区二区 | 免费A片地址 | 日韩美女性感视频 | 黄色免费播放网址 | 久草免费资源 | 亚洲无码欧美另类 | 三级视频天堂网 | 亚洲色图网站 | 欧美成人日| 91社区网址 | 成年人视频app | 国豆花无夜无码 | 国产福利一区二区 | 日本高清一区 | 欧美在线第一 | 狠狠操五月天 | 欧美一级久久精品 | 久草碰在线观看 | 欧美日韩日日夜夜 | 欧美人交配| A片视频网| 欧美人兽导航 | 黄色软件大全下载 | 国产孕妇无码视频 | 中国久草 | 成人伦理在线观看 | 国产一级生活片 | 欧美性爱丝袜 | 无码人妻视频看看 | 国产论理片 | 亚洲专区高清无码 | 人人操狠狠操 | 高清操逼视频 | 香蕉二三区 | 夜色草莓视频在线 | 黄色三级在线播放 | 91免费播放视频 | 91香蕉污| 欧美另类xxx | 日韩色片| 高清无码专区 | 97福利社| 密色色综合网 | 国产精品一产二产 | 另类视频| 香蕉伊人在线 | 尤物在线播放91 | 亚洲影视网网页 | 国产精品91视频 | 国产不卡色 | 国产精品无码亚洲 | 草逼吃瓜 | 日日干干 | 91入口不卡| 欧美风情国产传媒 | 亚州日韩欧美在线 | 香蕉视频导航站 | 免费国产在线视频 | 另类三区 | 亚洲中文欧美 | 国产在线牛牛 | 国产美女在线 | 午夜伦理剧场 | 91视频看污片 | 欧美专区第一页 | 国内精品bt天堂 | 性欧美18 | 欧美东京热三级 | 精品久草网| 亚洲VA天堂网 | 国产精选在线视频 | 成人在线视频 | 在线日韩综合欧美 | 日日综合 | 手机福利在线播放 | 亚洲欧美在线免费 | 国产福利影院 | 精品无码国产二品 | 国产白丝袜| 日韩美女视频0 | 国产系列在线精品 | 日韩欧美色色色 | 国产精品无码专区 | 久草新视频免费 | 伦理剧网址| 宅宅伦理片 | 日韩欧美网 | 偷拍自拍国产在线 | 国产免费自拍 | 黄片超污 | 成年男女免费网站 | 国产第二区 | 日韩av免费影院 | 欧美成网站 | 欧美男人亚洲天堂 | 午夜久久色情影视 | 91成人免费视频 | 熟女AV| 国产视频免费播放 | 手机福利影院 | 日本高清在线观看 | 伦理剧在线观看 | 拍拍看片 | 午夜性福利视频 | 人草逼视频频 | 91直播主播 | 免费成人a黄 | 日本五级片 | 依依成人社区 | 黄色网入口| 亚洲伦理在线播放 | 亚洲另类片毛 | 国产麻豆精品免费 |