哺乳動(dòng)物中耳砧骨-錘骨關(guān)節(jié)方式和相關(guān)的乳動(dòng)演化假說以及相關(guān)的特征。其中，物中假說n來自《原文》，原始假說o是學(xué)術(shù)《評(píng)論》文章給出的另一解釋。圖來自參考文獻(xiàn)2。爭鳴溫州提包夜美女（電話微信189-4469-7302）一二線城市外圍模特伴游預(yù)約、空姐、模特、留學(xué)生、熟女、白領(lǐng)、老師、優(yōu)質(zhì)資源覆蓋全國
（神秘的單孔地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所：《國家科學(xué)評(píng)論》（National Science Review-NSR）近日發(fā)表了紐約美國自然歷史博物館研究員孟津、中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所副研究員毛方園的類中類型學(xué)術(shù)爭論文章（Critiques & Debates, 以下簡稱《評(píng)論》），針對(duì)云南大學(xué)和美國賓州印第安納大學(xué)畢順東教授、耳哺耳卡內(nèi)基博物館J. Wible研究員為通訊作者發(fā)表于《Nature》的乳動(dòng)文章（簡稱《原文》）提出質(zhì)疑。《原文》題目為“中侏羅世一賊獸類似單孔類的物中聽器”（A monotreme-like auditory apparatus in a Middle Jurassic haramiyidan）1。《評(píng)論》文章題目為“單孔類中耳并非哺乳動(dòng)物的原始類型”（Monotreme middle ear is not primitive for Mammalia）2。《原文》作者也給出了回應(yīng)文章3（簡稱《回應(yīng)》）。
《原文》依據(jù)CT數(shù)據(jù)，對(duì)一塊已知賊獸類翔齒獸（Vilevolodon）4的新標(biāo)本的錘骨和砧骨進(jìn)行了分割重建，認(rèn)為翔齒獸聽骨與單孔類的相似，具有平貼式完全疊覆的錘骨-砧骨關(guān)節(jié)；在系統(tǒng)發(fā)育分析基礎(chǔ)上，優(yōu)化了五個(gè)與中耳有關(guān)的特征，得出單孔類平貼式的錘骨-砧骨關(guān)節(jié)是哺乳動(dòng)物中耳的原始性狀的結(jié)論。
《評(píng)論》首先對(duì)《原文》標(biāo)本鑒定提出疑問，理由是：1《原文》報(bào)道的砧骨-錘骨，從形態(tài)到關(guān)節(jié)方式，和翔齒獸正型標(biāo)本4存在明顯差別。2《原文》認(rèn)為其報(bào)道標(biāo)本和多瘤齒獸類熱河俊獸（Jeholbaatar）5的錘骨-砧骨外形類似，盡管同時(shí)也認(rèn)可了新證據(jù)，即熱河俊獸的‘砧骨’只是錘骨柄基部的凸起部分，不是砧骨6。3《原文》認(rèn)為賊獸類奇獸（Qishou）7中的‘外鼓骨’實(shí)為疊覆的錘骨與砧骨兩塊骨片，并以此作為《原文》標(biāo)本鑒定的輔證。但《評(píng)論》用高精度CT切片（圖1k-m），證實(shí)該骨片中無骨縫，否定了《原文》的解釋。4在已知賊獸中，無異議的砧骨僅見于樹賊獸（Arboroharamiya），其骨體為凸起球狀，具有鐙骨突和豆?fàn)钔唬c獸類的砧骨類似7。《原文》標(biāo)本中認(rèn)為的聽骨除了和正型標(biāo)本不同，也和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上非常接近的樹賊獸（屬種差別）聽骨差別巨大，但卻和關(guān)系很遠(yuǎn)的單孔類（目級(jí)差別）聽骨非常相似。5《原文》的標(biāo)本CT掃描精度為0.0327毫米，而薄片狀的‘砧骨’長寬僅約一毫米，厚度遠(yuǎn)不到一毫米，這個(gè)精度能否分辨出‘砧骨’和‘錘骨’間的骨縫存疑。
《評(píng)論》認(rèn)為《原文》中解釋的翔齒獸聽骨有可能和奇獸、熱河俊獸的情況一樣，所謂的‘砧骨’只是另外一塊骨片上的凸起部分，這也解釋了左右兩對(duì)‘砧骨’和‘錘骨’在保存過程中遠(yuǎn)距離移位后，仍然以‘原始解剖位置’緊疊在一起。《評(píng)論》指出，《原文》其在系統(tǒng)發(fā)育分析的509個(gè)特征里，強(qiáng)調(diào)了五個(gè)和單孔類完全疊覆型關(guān)節(jié)相關(guān)的特征性狀。在130個(gè)分類元中，僅有兩個(gè)現(xiàn)生單孔類和三個(gè)賊獸化石種類能夠完全編碼這五個(gè)特征性狀。但聽骨狀況不一致的三個(gè)化石種的五個(gè)特征編碼卻和單孔類的完全相同，而保存了聽骨的中國俊獸，五個(gè)特征都被編碼成“?”。在沒有交代方法情況下，《原文》將上述特征在嚴(yán)格合意樹中進(jìn)行了‘優(yōu)化’，得出結(jié)論：單孔類中耳砧骨-錘骨的完全疊覆式關(guān)節(jié)是哺乳動(dòng)物中耳的原始類型，由此衍生出其它哺乳動(dòng)物中耳類型（圖1n; 參考文獻(xiàn)1中圖3）。
《評(píng)論》認(rèn)為《原文》作者忽略了另外一個(gè)假說：固樞關(guān)節(jié)6（=部分疊覆關(guān)節(jié)）為哺乳動(dòng)物中的原始中耳類型。使用《原文》完全相同的系統(tǒng)樹，固樞關(guān)節(jié)可以解釋為哺乳動(dòng)物的原始形態(tài)（圖1o）。在這個(gè)假說下，從似哺乳爬行動(dòng)物到哺乳動(dòng)物的演化過程中，聽骨沒有形態(tài)和位置關(guān)系的突兀變化，不需要聽骨和齒骨同時(shí)完全分離（具骨化麥?zhǔn)宪浌沁B接的過渡階段），也不需要在哺乳動(dòng)物組群內(nèi)部成年個(gè)體中重新獲得骨化麥?zhǔn)宪浌牵霈F(xiàn)已經(jīng)分開的聽力和咀嚼功能又重新結(jié)合的逆向演化。這樣的演化過程，和化石以及發(fā)育生物學(xué)證據(jù)更為吻合。而且在哺乳動(dòng)物組群內(nèi)，從過渡型的固樞關(guān)節(jié)演化到的單孔類完全疊覆關(guān)節(jié)和獸類的鞍狀關(guān)節(jié)，只需要三次獨(dú)立演化步驟，比《原文》的假說至少有四次演化步驟更為簡約（圖1n）。
《回應(yīng)》認(rèn)可了《評(píng)論》提出的部分質(zhì)疑，對(duì)《原文》中涉及的中耳特征在系統(tǒng)發(fā)育分析中進(jìn)行了修改，得出的新‘優(yōu)化’結(jié)果放棄了《原文》結(jié)論，認(rèn)為哺乳動(dòng)物中耳的原始性狀不確定。但《回應(yīng)》對(duì)標(biāo)本鑒定質(zhì)疑未做評(píng)論，由于原始數(shù)據(jù)原作者尚未公開，爭議問題仍未解決。
Fig. 1. Evolutionary hypotheses of the incus-malleus joint of the mammalian middle ear and related characters. n, Hypothesis from the Original work. o, Hypothesis presented in the Commentary. The figure is from ref. 2.
參考文獻(xiàn)及鏈接：
1. Wang, J. et al. A monotreme-like auditory apparatus in a Middle Jurassic haramiyidan. Nature 590, 279-283 (2021). https://www.nature.com/articles/s41586-020-03137-z
2. Meng, J. and Mao, F.Y. Monotreme middle ear is not primitive for Mammalia. Natl. Sci Rev, (2021). https://doi.org/10.1093/nsr/nwab131)
3. Wible, J. et al. Response to “Monotreme middle ear is not primitive for Mammalia.” Natl. Sci Rev, https://doi.org/10.1093/nsr/nwab132.
4. Luo, Z.-X. et al. New evidence for mammaliaform ear evolution and feeding adaptation in a Jurassic ecosystem. Nature 548, 326–329 (2017). https://www.nature.com/articles/nature23483
5. Wang, H.-B., Meng, J. & Wang, Y.-Q. Cretaceous fossil reveals a new pattern in mammalian middle ear evolution. Nature 576, 102–105 (2019). https://www.nature.com/articles/s41586-019-1792-0
6. Mao, F.-Y. et al. Exploring ancestral phenotypes and evolutionary development of the mammalian middle ear based on Early Cretaceous Jehol mammals. Natl Sci Rev, 8, nwaa188 (2021). https://academic.oup.com/nsr/article/8/5/nwaa188/5896965?login=true
7. Meng, J. et al. A comparative study on auditory and hyoid bones of Jurassic euharamiyidans and contrasting evidence for mammalian middle ear evolution. J Anat 236, 50-71 (2020). https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/joa.13083
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