麒麟蝦生態(tài)復(fù)原 (黃迪穎指導(dǎo)、年前孫捷繪圖)

麒麟蝦形態(tài)復(fù)原 (黃迪穎指導(dǎo)、物群物起孫捷繪圖) 

麒麟蝦正模標(biāo)本 (曾晗供圖)

麒麟蝦和早期節(jié)肢動物之間的演化關(guān)系 (曾晗制圖) 顏色和字母表示節(jié)肢動物第一對附肢的不同類型
（神秘的地球uux.cn報道）據(jù)中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所:近日，由中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所朱茂炎研究員領(lǐng)導(dǎo)的現(xiàn)節(jié)型化“寒武紀(jì)大爆發(fā)”研究團(tuán)隊(duì)，經(jīng)過多年的關(guān)鍵過渡材料收集和工作積累，在我國云南五億多年前的石麒澄江動物群中發(fā)現(xiàn)了解答“節(jié)肢動物起源”之謎的關(guān)鍵過渡型化石——“麒麟蝦”。該成果11月5日在英國《自然》（Nature）雜志上在線發(fā)表。麟蝦
在距今約5.2億年前的億多源寒武紀(jì)時代，動物界中幾乎所有的年前現(xiàn)代動物門類在極短的時間內(nèi)爆發(fā)式出現(xiàn)，并形成了地球上最早的江動復(fù)雜食物網(wǎng)和海洋動物生態(tài)系統(tǒng)。這一里程碑式的物群物起重大生命演化事件，被稱為“寒武紀(jì)大爆發(fā)”。中發(fā)肢動無需要任何定金-香港外圍商務(wù)模特（香港外圍空姐）【電365-*2895微】一個半世紀(jì)前，現(xiàn)節(jié)型化達(dá)爾文就在《物種起源》一書中特別提到，以三葉蟲為代表的多門類復(fù)雜動物在寒武紀(jì)的突然出現(xiàn)，令他深感困惑，成為對進(jìn)化論的巨大挑戰(zhàn)。
1984年由南京古生物所科學(xué)家在云南發(fā)現(xiàn)的“澄江動物群”更加凸顯了“寒武紀(jì)大爆發(fā)”的突發(fā)性，將這一謎題的科學(xué)研究推向新高潮。澄江動物群化石發(fā)現(xiàn)表明，包括脊椎動物在內(nèi)，幾乎所有現(xiàn)代動物門類在5.2億年前都已經(jīng)出現(xiàn)了。30多年以來，澄江動物群中已發(fā)現(xiàn)屬于20多個動物門類的280多種動物化石，完整展現(xiàn)了當(dāng)時的動物群落面貌。由于特殊的埋藏條件，這些化石保存了五億多年前動物精美的軟軀體解剖學(xué)信息，為揭秘動物門類起源之謎提供了獨(dú)一無二的直接線索。
澄江動物群中，節(jié)肢動物占據(jù)了主導(dǎo)地位。從寒武紀(jì)大爆發(fā)開始，節(jié)肢動物便是地球上最成功的動物之一。包括蝴蝶、螃蟹、蜈蚣、蜘蛛以及已滅絕的三葉蟲在內(nèi)，這些人們熟知的動物都是節(jié)肢動物。它們都具有硬化的表皮和分節(jié)的身體，以分節(jié)的附肢為特征，比如：感覺用的觸角、捕食用的鉗子、行走用的腿。節(jié)肢動物占據(jù)了當(dāng)今地球上大約80%的動物物種數(shù)，也是動物界中個體數(shù)量最多的動物，在海、陸、空各種環(huán)境和極端環(huán)境都存在。然而，一百多年來，關(guān)于節(jié)肢動物起源的問題一直是生物進(jìn)化研究的一個重要科學(xué)難題，吸引并困擾著一代又一代的科學(xué)家。
澄江動物群中的節(jié)肢動物大多屬于已滅絕的早期節(jié)肢動物類群，保存了精細(xì)的生物解剖學(xué)信息，為解答“節(jié)肢動物起源之謎”提供了寶貴的化石證據(jù)。這些化石吸引了古生物學(xué)、比較解剖學(xué)、發(fā)育生物學(xué)和演化生物學(xué)等多學(xué)科領(lǐng)域的關(guān)注，成為當(dāng)今生物進(jìn)化的研究熱點(diǎn)之一。數(shù)十年來，有關(guān)這些化石在節(jié)肢動物起源和早期演化中的位置以及它們之間的譜系關(guān)系更是爭議不休。
研究團(tuán)隊(duì)此次在澄江動物群中發(fā)現(xiàn)了一種罕見的節(jié)肢動物，其身體造型奇異，嵌合了多種寒武紀(jì)動物的形態(tài)特征，類似中國傳統(tǒng)神話中“四不像”瑞獸“麒麟”，因而被命名為“麒麟蝦”(Kylinxia)。
借助多種技術(shù)手段，研究團(tuán)隊(duì)對麒麟蝦化石進(jìn)行了精細(xì)的解剖學(xué)研究。通過掃描電鏡元素分析，論證了神經(jīng)組織和消化系統(tǒng)等在化石中通常難以保存的軟軀體構(gòu)造。比較解剖學(xué)研究表明，麒麟蝦的身體具有明顯的真節(jié)肢動物特征，包括硬化的表皮、愈合的頭殼、多節(jié)的軀干和分節(jié)的腿肢。然而，麒麟蝦的頭部卻又整合了節(jié)肢動物祖先類型的形態(tài)構(gòu)造，包括寒武紀(jì)怪物——奧帕賓海蟹(Opabinia)特有的五只眼睛，以及寒武紀(jì)巨型捕食動物——奇蝦(Anomalocaris)的捕食前附肢。所以，麒麟蝦嵌合了節(jié)肢動物祖先類型和真節(jié)肢動物的形態(tài)特征，是一種罕見的嵌合動物。
為尋找麒麟蝦的演化位置、揭示其演化意義，研究團(tuán)隊(duì)中的曾晗博士在對中國澄江動物群和加拿大布爾吉斯頁巖數(shù)萬塊節(jié)肢動物化石多年觀察研究的基礎(chǔ)上，整合了“節(jié)肢動物起源和早期演化”領(lǐng)域的二十多個形態(tài)數(shù)據(jù)集，編碼了該領(lǐng)域最新的一個包括81個分類群和283個性狀的數(shù)據(jù)矩陣，采用多種模型和參數(shù)進(jìn)行了演化樹重建。譜系發(fā)生分析結(jié)果一致表明，麒麟蝦的演化位置位于真節(jié)肢動物的最根部，處于奇蝦類和其它真節(jié)肢動物之間。
因此，麒麟蝦代表了節(jié)肢動物起源過程中的關(guān)鍵過渡類型，它首次填補(bǔ)了從奇蝦類到真節(jié)肢動物之間巨大的演化空白，為真節(jié)肢動物一系列關(guān)鍵演化創(chuàng)新的起源提供了重要參考點(diǎn)，例如硬化的表皮、分節(jié)的腿肢和愈合的頭部。
同時，麒麟蝦的研究也為解析寒武紀(jì)真節(jié)肢動物之間的譜系關(guān)系提供了最新線索。例如，撫仙湖蟲類或等刺蟲類等類群曾被認(rèn)為是真節(jié)肢動物的原始類型。麒麟蝦的發(fā)現(xiàn)和新的譜系分析改變了這些認(rèn)識，支持了大附肢類和螯肢類是真節(jié)肢動物中更基干的類型，而等刺蟲類、全足類（包括三葉蟲）和撫仙湖蟲類則屬于朝有顎類演化的支系。
值得關(guān)注的是，有關(guān)節(jié)肢動物第一對附肢的演化問題也是“節(jié)肢動物起源和早期演化”研究的核心內(nèi)容之一。在冠群節(jié)肢動物中，有顎類的第一對附肢是感覺型的觸角，而螯肢類的第一對附肢則是捕食型的螯肢。麒麟蝦的發(fā)現(xiàn)揭示了節(jié)肢動物第一對附肢的演化新模式，它的嵌合特征有力支持了奇蝦類的爪狀前附肢和大附肢類的鉗狀附肢是同源的。該研究重建的演化模型表明，以奇蝦和麒麟蝦為代表，節(jié)肢動物第一對附肢的原始類型是多節(jié)的捕食型附肢，但在螯肢類和有顎類的起源過程中經(jīng)歷了完全不同的演化路徑。在螯肢類的起源過程中，第一對附肢的肢節(jié)數(shù)逐步減少，演化出了鉗狀的螯肢，保留了捕食功能。而在有顎類的起源過程中，第一對附肢逐漸失去了捕食功能，最終特化為感覺型的觸角。 
該成果得到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性前沿先導(dǎo)科技專項(xiàng)（B類）、國家自然科學(xué)基金委、江蘇省基礎(chǔ)研究計(jì)劃、現(xiàn)代古生物學(xué)和地層學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的大力支持。
論文相關(guān)信息：Zeng, H., Zhao, F., Niu, K., Zhu, M., Huang, D., 2020. An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages. Nature, https://doi.org/10.1038/s41586-020-2883-7.

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